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扦插繁殖技术的历史演变
扦插是一项传统的植物无性繁殖技术。早在三、四千年前，我们的祖先就探索了扦插技术。以后随着技术的改进，它与压条、嫁接等繁殖方法一样，广泛地应用于农林生产．成为无性繁殖的重要手段。 1．我国扦插繁殖技术的历史 宋代吴子良诗云：“清看三丈树，原是手中校”。意思是说有些三丈高的参天大树，原来就是手中拿着的小枝条长成的；如何才能使手中的小枝变成参天大树，在当时就是运用扦插的方法繁殖而来的。 扦插也称为插枝、插条、插木，是人们把切断的一段植物枝条(有时是一段根、芽或其他营养器官)的基部插入基质(插壤)中，使基部产生不定根，上部发出不定芽．形成一个独立生长的个体。扦插用的这段枝条叫做插穗，扦插成活的新植株称为扦插苗。 当插穗从母体上被剪下后，其切口受其体内愈伤激素的作用，能产生恢复伤口的组织，并能产生不定根和不定芽，这种现象归因于植物的再生作用。扦插就是利用植物细胞全能性的再生作用，人为地增加植物个体的一种方法。 插穗虽然是植物营养器官的一部分，却保持着和母株一样的遗传性，在适宜的条件下，能和母株一样生长、发育，并开花结果。扦插苗和用种子繁殖的苗木有所不同，种子是由双亲(父本和母本)生殖细胞结合而产生的，具有双亲的遗传特性，这种苗叫作实生苗，这种繁殖方式叫有性繁殖。扦插苗是由植物营养器官直接生长、发育而成的植物，是母体生长的延续，没有经过有性过程，因此，扦插苗是无性繁殖或营养繁殖的产物。无性繁殖除扦插外，还有嫁接、压条、分蘖等方法,而扦插是最简便易行、应用最广的一种方法。 扦插繁殖的柏株从外部形态上看，与种子繁殖的植株没有多大差异，但幼苗期的根系两者有显著的不同。实生苗的根系是由种子的胚根发育而成，这种根称为实生根系。扦插苗的根系来源于母体枝条上的不定根。称为茎源根系。扦插苗根系的主要特点是主根不明显，根系入土较浅．但随着树龄的增长，它与实生苗根系的差距逐渐缩小。 如果说我们的祖先从树木的“连理枝”上得到启发而发明了嫁接法，那么，扦插法的发明也是受自然界营养繁殖的启发。在自然界，常有鸟兽、风力或流水，折断和冲走一段植物枝条的现象。当这些枝条落在潮湿且适宜生根的土地上后，便生根发芽，长成独立生存的新植株。在俄罗斯有一种秃鼻鸦，会折断爆竹柳的枝条去筑巢，在飞行途中枝条经常掉下来，落在潮湿的地方便生根、发芽，长成小树。还有一种河狸．它穴居在森林地区的河边，洞口开于水中，河边生长的柳树常被河狸折断，用来筑穴和筑水坝，以防水位降低时洞口暴露，这些树枝有时也能生根长成大树。更有趣的是在秘鲁，有一种鸟叫“卡西亚”，它能把柳枝折断插到河边湿润的地方，以便吃从柳枝上发出的嫩芽，当地人常发现不知什么时候河边竞长出一片柳林来了，人们把这种鸟叫做“植树鸟”。此外，我国古代用柳枝作篱笆，以后发现柳枝全活了，并能长成和母株一样的树，这就是《诗经》上说的“折柳樊圃”。这些现象都给人们以启发，于是人们开始有意识地用扦插来繁殖植物。 扦插最初只作为一种易生根植物的繁殖手段，以后应用的范围越来越广，有很多花木、果树主要靠扦插繁殖，而甘薯扦插已成为繁殖甘薯的唯一方法，有些柳树也主要靠扦插繁殖。以后，人们利用扦插能保持母株优良性状这一特性来繁殖优良无性系，利用植物的“芽变”来培育新品种，因而扦插又成为人们选种、育种的一种手段。 早在公元前六世纪，《诗经?齐风》中即有“折柳樊圃”之句。北魏《齐民要求》中也有“枳棘之篱，折柳樊圃，斯其义也”的论述。这说明我国古代早就用柳枝作为菜圃的篱笆，也就是已有插柳的记载。在公元前390年《战国策》卷23(魏策二)一书中，也有“惠子日:杨横之即生，侧之即生，折而树之又生，…的记载。另《战国策》里亦云：“夫柳，纵横颠倒，树之皆生。”公元二世纪崔?在《四民月令》里载有“正月可掩树枝”之句。“掩”，即把树枝插入或埋入土中，让它生根发芽．也就是今日之扦插或埋条。贾思勰对扦插的好处和插法说得非常具体，他称果树扦插繁殖“胜种核”．“核三四年乃如此大耳”，即扦插苗生长比实生苗快三、四倍。他还说到扦插能保持母树的优良种性，不象实生苗那样易发生变异。贾思勰还对杨树的垄插法，如插穗的长度，扦插的具体操作法等，做了具体说明．这些方法到现在还沿用着。他还记载了许多果树如葡萄、安石榴、柰、林檎等的扦插方法。唐代伟大诗人白居易在《有木诗》中记载，“有木名弱柳，……折条用樊圃”。唐时张膂在《朝野佥载》中叙述，在唐太宗时，河北一老人在黄河洲渚上拾到一枝柰条，五十年中在河北、河南，山东三省交界处大量繁殖，当时人称“朱柰”．就是现在的中国苹果。宋代《月令粹编》中记述了草本花卉的扦插方法，使扦插从木本扩大到草本。清代陈吴子在《花镜》中讲解扦插的应用，就更为完备了，他认为“草木之有扦插，虽卖花慵之取巧捷近法，然亦有至理存焉。”从以上可以看出，我国古代劳动人民在生产实践中，对扦插的理解已十分深刻，对扦插的应用也很普遍。1．1对扦插时期的掌握 东汉崔宽在《四民月令》中记载，“正月尽，二月可剥(修剪)树枝：二月尽，三月，可掩树枝”（“掩”即插或埋条)。《齐民要术》中说石榴扦插在“三月初，取枝大如手大指者，斩令长一尺半，八九枝为一窝…”。《汝南圃史》中云，“凡扦插花木……二、三月间，萌芽初动时。”《农桑衣食撮要》中记载了各种植物的扦插时间：“二月，签(即扦插意)诸色果木”，“葡萄二、三月间皆可插栽”，“梅雨时插嫩枝(指栀子)易生根”。《花镜》中说。扦插“待二、三月间，树木芽蘖将出时”进行。也就是说，扦插时期应考虑到季节、天气、植物的生长状态等因素。一般落叶树应在休眠时期较好，“须冬至，立春前”，稍迟以清明、谷雨为宜；而常绿树或嫩枝扦插．则以梅雨季节为宜，这仍是当前扦插应遵循的一般规律。 1.2插条的选择和采取 对硬枝扦插(即休眠枝扦插)的插条，古人也提出一定的选择要求和标准。如《诗经》和《种树书》等古书中提出要“砍取直枝”、“大如拇指”的要求。对柳树扦插一般提出要“大如臂”，主要是指插干直接造林．不是育苗。对嫩枝扦插，《齐民要术》和《广群芳谱》等书提出：“六、七月中取春生少枝”、“少枝蘖青而壮”、“选取嫩发条取下”。即剪取当年生半木质化的嫩枝．而且指出用这样的枝条扦插“长倍疾”。在《地现小识》和《三农纪》中关于杉木插条的记述，已明确提出用根际萌条当插穗效果好。可见当时已注意到在发育阶段从年轻的部位采取插穗，不但成活率高，而且生长快。《齐民要术》中对安石榴还提出“其斯根栽者……”．即把根截成短条扦插，也就是现在的根插法。 1.3插穗扦插前的处理 在文献中，对插穗的处理、运输和贮藏，尤其对插条剪口的处理都有记载。《群芳谱》中指出，“……截去两头，火烧铁器，烙定津脉”，《王祯农书》中谈到插条下端要“削成马耳状”。两书中提出的扦插前处理．有其科学道理：烙切口能减少插穗切口的水分蒸发，削成斜切口(马耳状)，能增加切口和土壤接触的面积．有利于吸收十壤水分。古人也主张秋冬间采取插条．经过越冬贮藏，插穗易于生根成活。插穗截取的长度。古书记载较详，如《齐民要术》中说石榴插条要截取一尺半，杨柳插穗一尺以上，比现在用的一般插穗要长些。 1．4扦插的方法 据记载扦插的方法，有卧插、垄插、斜插等多种。可见，现在常用的直插、斜插、半埋，都是古人长期实践经验的总结。《群芳谱》中还介绍了截取插穗的具体操作法：“正月间树芽将动，拣肥旺直条拇指大者。断长尺余，每条下削成马耳形，以小枝刺土，深约为树条过半，然后以条插入，以土壅实”，介绍得非常具体。《花镜》中把扦插列为“课法十八法”之一，对扦插“蔷薇、木香、月季及诸色藤本花卉，必须在惊蛰前后。拣嫩枝砍下，长二尺许，用指甲刮去枝下皮三、四分，插于背阴之处，四旁筑实不动，其根自生。” 1．5扦插后的管理 扦插后要很好管理，植物才能生根成活。在保持湿度方面，《农桑通诀》中记载，“……常浇，令润泽．上搭矮棚蔽日。至冬，换作吸荫。次年二、三月去后，候树高移栽。”《农桑衣食撮要》介绍扦插葡萄的管理是．“……候苗长，牵藤上架，轻锄根边土，冬月用草包护．防霜冻损。”《便民图纂》里记载，杨柳扦插后“常用水浇，必数条俱生，留一茂者，别竖木为依主，以绳拦之,一年中即高丈余，其旁生枝叶即掐去，令直矗。掐去正心，则四散下垂，婀娜可爱。”除了介绍一般管理外,古书中还涉及修剪和造型。《癸辛杂识》谈及菊花扦插管理时指出，“以芦席作棚，高尺四五，覆之；遇雨则除去受露，无不活者。”《花镜》中总结扦插后的管理要诀：“总之,扦插移植，不外乎‘宜阴忌日’四字”。 1．6促进生根的技术措施 当时还没有发现激素等促进生根的物质，人们在实践中积累了一些经验，以提高扦插成活率。如《齐民要术》中记载插安石榴时，“取一长条，烧头，圆屈如牛拘(即牛鼻环)，横埋之亦得。”这就是现在用的盘插法，对不易生根或土地干旱需要长插穗的，有一定效果。此外，在《齐民要术》、《农桑衣食撮要》、《花镜》中，都谈到将插穗下端插入芋头或芜菁、萝卜等多汁块根或块茎中，能提高成活率。《种树书》里也说，“三月上旬，砍取果木直枝，如拇指大，长五寸许，纳芋魁中种之，或大蔓菁根亦可用”。在《花镜》中也介绍扦插时，将插条“用快剪断下．即插芋头上或萝卜内……久久自生根芽矣”。这种方法一直在民间流传。《群芳谱》里还介绍插瑞香时，可“就老枝上剪其嫩枝，破其根(指基部)人大麦一粒，缠以乱发，插入土中即活。”这种方法还没有验证过，麦粒能否产生促进生根物质，值得研究。《农政全书》中还说，插穗可以“以蜜固底”。现在看来，蜜可以防腐，能防止插穗切口腐烂，也可试行。 1．7国内扦插技术的发展 经过数百年的发展，扦插技术日益成熟。同嫁接、压条等繁殖方法一样，扦插技术广泛地应用于农林生产,是无性繁殖的重要手段。但长期以来，由于技术的限制。其应用范围仅局限于容易扦插生根的植物，操作也较简单。因此，扦插技术没有引起人们足够的重视。近年来，由于植物优良无性系繁殖技术的兴起，扦插在林业和花卉生产上的应用日益广泛．有些蔬菜也开始盛行扦插：加之植物激素的广泛应用，使扦插的种类越来越多，过去认为难以扦插生根的植物，现在也成为可能了，过去认为不必要扦插繁殖的植物，现在却成为必需，这些引起了植物学界的高度重视。在近年来的林业科研成果中，扦插方面的新技术不断发展．其所占比例逐年增大，已成为最常用的无性繁殖手段。 1．7．1全光照喷雾嫩枝扦插育苗技术 简称为全光雾插育苗技术。即在全日照条件下，利用植物半木质化的嫩枝作插穗，在排水通气良好的插床上采取自动间歇喷雾的现代技术，进行高效率的规模化育苗。是目前广泛采用的育苗新技术。它与传统硬枝扦插繁育相比，具有扦插生根容易、成苗率高、育苗周期短、穗条来源丰富且规模化等优点；它虽然是近年来发展的新技术，但在生产应用中具有容易掌握，操作简单，投资少，效益高等特点。 1．7．2电温床硬枝扦插育苗技术 此技术所需设备简单，操作方便，目前应用较多。电温床包括加温设施(电加温线、测温仪等)、砂床设备(河砂、尼龙纸、砖块等)两部分。温床长度、宽度需根据需要而定。当选择1000瓦的电加温线时，面积须在7平方米左右。温床四周围放高约30厘米的砖块，底层铺垫一层干稻草，上面铺一层薄膜，再铺上一层厚约5厘米的半湿的沙子。在温床两头各放置木条，其上每隔5厘米钉一铁钉，将电线套于铁钉上。最后铺上事先充分浸湿的砖块，即可进行扦插。此法可避免时间限制，随时可以进行；可实施工厂化育苗，易于进行产业化发展；扦插成活率高，便于移栽。 1．7-3生长激素处理扦插技术 随着技术的发展，人们开始在扦插过程中大量使用激素，以促进扦插成活率的提高。经过多年的应用及研究，发现通过用激素浸泡插条可使扦插的成功率大大提高。应用生长激素主要有吲哚乙酸和萘乙酸，前者不易造成药害，作用明显，应用广泛；而萘乙酸价格比较便宜，如扦插生根较易的插条用其处理即可。 A．低浓度浸泡法??具体配制方法为先将吲哚丁酸或萘乙酸溶解在少量的50％酒精液中．然后再加水稀释至一定浓度，嫩枝扦插一般处理浓度为0．00l一0．0l％，浸泡时间为12?24小时。低浓度浸泡法效果比较稳定，作用效果较好，但处理比较费事费时，在较大规模扦插时难于采用。 B．高浓度速蘸处理??将植物生长调节剂先溶解在少量50％酒精液中，再用50％酒精液稀释到一定浓度。浓度一般为0．005?0．02％，将插穗基部2厘米左右在溶液中速蘸1?5秒钟取出扦插。该方法简单、处理迅速，但处理不及低浓度浸泡法稳定。 C．粉剂处理??将吲哚丁酸或萘乙酸先溶解在少量无水酒精后混入少量滑石粉．置荫凉处待酒精蒸发完毕，将滑石粉碾碎再混入一定量的滑石粉中，一般使用浓度为0．01?0．08％。将插穗下部插入粉剂中_深l一2厘米处。使湿润的下切口蘸上一层粉剂，然后扦插。粉剂处理方便、且省时间，适于大规模扦插，但处理效果不如低浓度浸泡法稳定。 2．国外扦插技术的发展历程及研究动态 在国外，古代希腊的特奥弗拉斯妥斯(Theophrastos，公元前370?287年)，克尔托(Crto，公元前234一149年)和罗马的普列尼(Pliny，公元前23?79年)等已在文献中记载。从19世纪后半期．植物生理学开始进入迅速发展时期。Sachs(1880、1882、1892)，I,oeb(1917)，Lek(1925)等先后对植物重要的相关作用进行了深入的研究，逐步查明了成根物质对不定根形成所起的特殊作用。以后Went(1928)进一步证实并分离出植物生长激素(growth hormone)。在这期间，Curt(1918)等用药剂促进生根的研究取得了进展。随后，Went(1934)、Cooper(1935)、Hitchcock和Zimmermann(1936)等人开始进行植物生长激素促进插穗生根的研究。同时，用温水处理或喷雾灌水的方法，从生理方面促进生根的研究也逐渐盛行起来。此外，Skoog(1948)等人在根插、叶插、块根插等试验中，对细胞分裂素((cytokinin)的不定芽形成的促进作用以及和植物激素的相对量关系的研究，甚至对特殊的组织培养法等的研究也有了进展。由此，扦插技术有了显著的发展。 随着林木改良工作的发展，为了保持新品种的优良遗传性状，人们需要大量采用无性繁殖特别是扦插繁殖来建立无性系种子园、采穗圃、优树种质库，并繁殖大量遗传性状优良的苗木用于生产。扦插已成为林木改良中一个十分重要的手段。 世界各地的植物学家为进一步提高扦插成活率．正从各方面进行探索与研究。对扦插生理和扦插解剖学的研究工作也在进行之中。 2．1扦插繁殖的应用 用扦插的方法繁殖植物，在国外已大量应用。日本近百年来一直用扦插法繁殖柳杉，德国仅1973年就栽植了100万株挪威云杉扦插苗。这些苗木已在林分状态下生长多年，证明针叶树无性系可以成功地用于造林。意大利发展杨树优良无性系，主要靠扦插育苗，已成功生产了大量木材。果树扦插如葡萄扦插，是国内外的传统技术。花卉的扦插繁殖应用更为广泛。在蔬菜方面，国外也开始利用扦插法，如马铃薯的扦插脱毒法已获得良好的效果。 2．2新技术的采用 在国外，为了提高扦插成活率，尤其是提高不易生根植物的成活率，广泛地采用了新技术。例如，利用具有自动控制喷雾系统的温室，并利用具有控制气温、土壤温度、光照强度的设备，使原来不易生根的植物大量生根。在芬兰，于温室条件下，大量培育的云杉扦插苗，生根率已提高到80％以上。德国在温室里大量繁殖扦插苗，现已进入工业化生产阶段。美国德克萨斯州林务局用塑料薄膜覆盖的喷雾温室，已大量繁殖了火炬松和湿地松扦插苗。他们采取每日喷洒营养液，用促进生根药剂处理扦插苗．向喷雾室补充二氧化碳等办法，大大提高了难生根树种的生根率。芬兰除了利用配有喷雾，灌溉系统的温室外．还设置自动风扇、地温与气温加热装置和光照调节设备等。瑞典在温室内保持15摄氏度的气温，用7000勒克司光照进行扦插试验，能使老龄而有价值的扦插材料生根。 2．3扦插壤基质的选择和改进 为了提高扦插成活率，不少国家以各种不同的生根基质进行了扦插试验，以寻求不同树种所需要的最佳基质。由于树木生理特性不同．对基质的要求也不相同。探求适宜的扦插基质是提高扦插成活率的一个重要途径。历史上使用较多的基质有河砂、砾石、珍珠岩、蛭石、泥炭、苔藓等。如日本用的扦插基质还有赤土(在日本关东地方麦土下层的火山灰土．多取从未耕作过的心土，风化后过筛，直径1?2毫米)，鹿沼土(为日本鹿沼县所产之火山土)，石英砂(花岗岩风化分解之砂)。瑞士在1970一1977年林木繁殖中，除用沙和泥炭混合的基质外，还采用一种聚氨基甲酸酯的合成材料作基质。这种基质可以促进插条生根，无菌操作方便，可以直接观察生根过程，但需要有专门的灌溉系统，温室中有调节气温与基质温度的设备．插穗经植物激素处理后插入基质2?4厘米深．经以上处理．五年生云杉母树的枝条，扦插成活率可达90％，松树成活率达80%。 2．4选择生根能力强的插穗 为提高扦插成活率，除了改善插穗生根的外部条件外，还要选择生根能力强的扦插材料。插穗本身的生根能力取决于母树的年龄、遗传型、采取插条的部位、采条季节等因子。 母树年龄是影响扦插成活率最重要的内在因子．也是造成各无性系扦插成活率差别最重要的原因。在这方面，各地试验结果几乎是一致的：即随着母树年龄的增加，扦插成活率随之降低。这种现象，可用树龄越大其体内抑制生根物质越高来解释。为了繁殖树龄老但遗传型优良的植株，不少国家对老龄扦插材料生根问题进行了研究。一般认为，应设法在一年中植物体内抑制生根物质含量最少时采取插穗，并用流水洗脱等方法来减少抑制物质，也可在采条后、扦插前采取低温沙藏，使内部所含抑制物质被破坏或转化．以降低其含量。利用生根素处理老龄材料，尤为必要。 除了母树年龄外，各无性系之间遗传型的差别对扦插成活也有重要影响。德国的科研人员曾对挪威云杉59个不同无性系的三年生植株的根、主枝、侧枝，进行了干重、鲜重的测定，并对根系作了分析，认为无性系之间的变异部分是由遗传因子决定的。无性系的生根率，与其根颈直径及干物质量密切相关。加拿大的科研人员取用六年生到十年生的班克松插穗，在间歇喷雾条件下，成功地培育出扦插苗的试验，证明了各无性系之间扦插生根率是不同的。从枝条长而粗的母株上采取的插穗。其生根率高，而从枝条细而短的母株上采取的插穗．生根率则较次。一年中采穗季节对扦插成活率也有重要影响，不同树种在不同气候条件下，采取插穗的最佳季节是不同的。一般地说，应根据植物体内抑制物质的含量，插条内营养物质的贮存量，以及外界满足扦插苗生根成活的条件等因素来考虑。国外在这方面也作了试验研究。如捷克科研人员进行了水杉扦插试验，认为7月下旬为最佳扦插季节；在剪取插条时，还应根据不同的培育目的进行，如要培育果树时，应在树冠外围采取插条，因这个部位的插条具有较高的发育阶段，能提前开花结果；如为培育用材林，应在树干基部或树冠下采取一、二年生的萌条，这些部位的枝条发育处于年轻阶段，有较长的营养生长期，避免使树木过早开花结实而分散养分，影响主干生长。 2．5增进生根能力的研究 除选择具有生根能力强的扦插材料外．国外还试验对母树施肥、灌溉，延长光照期，增强光照强度，提高生长期环境的温度来延长生长期等措施，使插穗内部有足够的营养。此外，还进行冷藏插穗，促进插穗内部抑制物质的破坏与转化，用环剥法提高一些难生根植物的生根率，还有的采用环剥法结合化学处理．以增进插穗碳水化合物的储备和积累，促进形成愈伤组织。应用各种激素处理插穗促进生根，证明是一项有效措施。因为用激素处理植物的组织，可使细胞中酶系统活化，呼吸作用增强，提高光合作用强度，从而有利于细胞的分生与分化。 此外，国外还用激素和其他有利于生根的物质如维生素B、葡萄糖、蔗糖及杀菌剂等配合使用：有的还和生长抑制剂、呼吸抑制剂、蒸腾抑制剂等结合使用，以求得最佳效果。 3．结语 扦插的历史悠久，不论在国内还是国外都有了相当长时间的研究发展过程，经历了数百年的探索，扦插的技术已日益成熟，不断改进的工艺使它能够广泛地应用于农林生产，成为无性繁殖的重要手段。但是人类对知识的求索并没有止步，对扦插生理与扦插解剖学的研究工作仍在进行之中。相信在不久的将来,扦插技术将有更大的发展，为人类谋求更多的福利。
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