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华北落叶松受鞘蛾危害后补偿反应的研究
随着世界人口的迅猛增长和工业化及化学农药的大量使用，环境问题变得越来越严重。为保障人类的生存环境和生活质量，在害虫管理上，研究寄主与害虫之间的相互关系，有效利用植物自身的防御系统，受到科研和学术界的普遍关注。
华北落叶松是我国华北地区特有树种，是山西省林区的重要森林更新和造林树种。由于鞘蛾的大面积发生林分似火烧状，一片枯黄。为了寻找比较理想的控制鞘蛾种群密度的新方法，笔者对华北落叶松受鞘蛾危害后的补偿反应进行了研究。
１材料与方法
１．１研究材料
以山西焦煤集团西山灵丘林场落叶松林区为研究对象，生长条件一致，树龄在２０多年左右，胸径平均１５ｃｍ左右，树高平均约有１０ｍ。
１．２研究方法
１．２．１研究区域的确定
研究前，首先对整个落叶松分布区进行踏查，掌握落叶松受害情况的第一手材料。然后通过比较分析，目测定级，选取最能代表受害等级的落叶松分布区，确定为对照区（树冠基本不受害）、轻微受害区（树冠３０％左右的叶子受害）和严重受害区（树冠７５％以上的叶子受害）。最后，在每一区内选定１０株最能代表本区受害情况的标准木，并以红漆作不同标记。
１．２．２材料的采集
２００４年４月下旬从幼虫出蛰危害至９月下旬做鞘越冬这段时间，进行定时、定点采样。初期由于害虫大量取食，树体反应强烈，每隔7ｄ采１次，后期害虫取食量少，树体反应弱，每隔１０ｄ采一次。采样时，在选定标准木树冠的中部，按东西南北４个方向选取３～５个大枝，在每个大枝上各采２年至３年生的代表枝。在标准木上所采的样枝同样要能代表本株受害情况，如受害重树上要取受害重枝，即“重中取重”。取样时要尽量减少对样树的伤害，以免引起树体的生理反应，造成测定上的误差。取样部位、方向力求一致，避免取样引起的误差。
１．２．３虫口密度的调查
在不同受害强度的落叶松分布区，各选定５株标准木，在每株标准木上分别选择５个具代表性的小枝，每个小枝上的叶簇以２００～３００个为宜。统计各小枝上的叶簇数，再统计各小枝上的虫数，最后以每叶簇上的虫口数表示虫口密度。
１．２．４生长量的测定
（１）针叶鲜重测定。每次采样时，从每一受害等级中分别典型摘取３００簇新鲜叶片进行称重，然后求出每百簇新鲜叶片重，看不同受害等级下叶片的补偿作用。
（２）针叶长度测定。采样时，从每一等级中分别典型测量１００枚叶片的长度，求其平均值，看华北落叶松在不同受害等级下叶片的补偿作用。
（３）１年生枝长测定。待树木停止生长，９月２５日对１年生枝长进行测定，采样高度一致，每标准木选择５个大枝，使其均匀分布于树冠周围，在每大枝上再选择３个小侧枝，进行枝长生长量的测定。
２结果与分析
２．１不同受害强度下华北落叶松鞘蛾的虫口密度
在不同受害强度下的落叶松分布区典型选取标准木，进行虫口密度调查。每区各选择５株标准木，然后从树冠的不同方位典型选取５个小枝，每小枝叶簇数以２００～３００个为宜，分别统计各小枝上的叶簇数及虫口数，最后以每叶簇上的虫口数表示虫口密度。通过调查可知，受害轻的树上平均每叶簇有虫０．１５头，而受害重的树上平均每叶簇有虫０．３１头。
２．２不同受害强度下华北落叶松百束针叶鲜重
２００４年的５月２６日至９月２５日对３个失叶强度的３０株标准树进行取样测定，每个失叶强度确定的１０株树上取３００束鲜叶，且这些叶束来自２年至３年生枝条，然后分别称重，不同失叶强度下百束鲜叶重增长曲线见图１。
由图１可知，７月１５日以前，由于落叶松鞘蛾幼虫的大量取食，受害百束鲜叶重明显小于对照树，受害重树百束鲜叶重更小。但由于树体的自我补偿，轻微受害树在害虫取食停止后，通过自身的补偿能力，这种差距逐渐缩小，到８月下旬树木进入生长末期，百束鲜叶重与对照树基本相等，甚至有超过对照树的趋势。而严重受害树由于叶片大量损失，光合作用、补偿能力减弱，最终与对照树的差异还是非常显著。
２．３不同失叶强度下华北落叶松针叶长度
２００４年的５月４日至９月２５日对３个失叶强度下的针叶长度分别测定，每株先选择３～５个大枝，在每个大枝上再选择２年至３年生枝条３～５个，带回室内分别将每一失叶强度树上采的枝上针叶全部摘下，摘的过程中除去１年生枝叶，将摘下的叶子掺匀，从其中随机选取针叶１００枚测定其长度。不同失叶强度下针叶平均长度变化曲线见图２。
为了确定不同受害强度与针叶长度之间的关系，进行相关分析，得回归式为：■＝１．０３００＋０．５８７７Ｘ。由此可知，针叶平均长度与受害等级成显著负相关，即受害越重，针叶长度值越小。但受害轻的树的百束鲜叶重在生长后期与对照树接近。这可能是因为：针叶被害虫取食后，一方面针叶变得比原来粗壮；另一方面是针叶被取食后，树木为补偿其损失，从叶簇基部萌发新的针叶来，这样虽受害但不减重。这正是树木自我修复与补偿功能的体现。
２．４不同失叶强度下华北落叶松１年生侧枝长度平均生长量
２００４年９月２５日在落叶松停止生长后，对不同失叶强度下的枝长进行测定。在每棵树的树冠下层４００ｃｍ左右高度的不同方位，选取５个大枝，这５个大枝均匀分布于树冠四周，然后再从每个大枝上分别选取３个小侧枝，进行枝长测定。
测定结果经计算列出ＬＳＤ法差异比较表（见表１）：
由表１可知，中等受害树１年生枝长平均生长量明显高于严重受害树，差异极显著；而且中等受害树１年生枝长平均生长量也高于对照树，差异显著；对照树１年生枝长平均生长量虽高于严重受害树，但无显著性差异。这是因为，越冬幼虫出蛰危害至化蛹这段暴食期，落叶松１年生枝条还没有萌发，而在鞘蛾产卵的盛季，正是当年生的落叶松嫩梢还刚刚萌生或只生长出很短部分。因此由于物候上的不甚协调，雌蛾没有机会将大量的卵产在当年生枝条的针叶上，即使产了卵，其数量也不多，故落叶松１年生枝条在鞘蛾整个危害期几乎不受害或受害很小。所以对照树１年生枝长平均生长量与严重受害树之间无显著差异。但是，由于树体本身是一个系统，落叶松１年生枝条虽未直接受到鞘蛾幼虫的取食，树体其他部分受害，通过自身的生理、生化反应，必然要影响到１年生枝条的生长量。这样就造成不同危害程度之间１年生枝长平均生长量的差异。中等受害树由于受害较轻，在自身生理调节范围内，通过发挥补偿机能，用１年生枝长平均生长量的增加来补偿其被取食的部分，由于取食刺激，使得其１年生枝长平均生长量均高于对照树和严重受害树，显示出超补偿效应。而严重受害树由于受害较重，生理机能受到严重破坏，虽经补偿，但其量很小，所以其１年生枝长平均生长量均低于对照树和中等受害树。
３讨论
（１）华北落叶松鞘蛾越冬幼虫４月下旬出蛰，危害落叶松直至５月下旬，成虫期在６月初直至７月上旬，孵化幼虫从７月初直至１０月初蛀食针叶危害。研究发现，当树冠失叶率为３０％左右时，华北落叶松鞘蛾幼虫的虫口密度为平均每叶簇有虫０．１５头，当失叶率在７５％以上时，平均每叶簇有虫０．３１头。所以在华北落叶松鞘蛾大发生年份掌握各虫态的活动时间以及虫口密度，对于及时准确有效地实施防治策略有极其重要的意义。
（２）华北落叶松受害后的补偿作用。林木受害后，必然要进行补偿反应，补偿作用的大小除受林木遗传特征、环境因子等的影响以外，还与受害程度有关。适度受害，其生产量不仅不会降低，反而还会比对照生产量有所增加。笔者通过研究华北落叶松受鞘蛾危害后的补偿作用表明，华北落叶松失叶３０％左右时，其百束针叶鲜重在树木生长后期不低于对照区，１年生枝长平均生长量明显高于对照区，差异显著；当失叶率为７５％以上时，树体生长势被严重削弱，虽经补偿作用，其各项生长量指标远低于对照区，差异极显著。
（３）华北落叶松鞘蛾的防治。由于华北落叶松受鞘蛾适度危害后，不会降低其生产量，所以当华北落叶松鞘蛾的虫口密度每叶簇低于０．１５头，或树冠失叶率小于３０％时，从经济、社会及生态利益方面考虑，不需要进行防治。而当华北落叶松鞘蛾的虫口密度达到每叶簇０．３１头时，树冠失叶率达７５％以上，林分一片枯黄，火烧一般，严重影响树体的生长量，需及时进行防治。每年４月下旬至５月初，华北落叶松鞘蛾的末龄幼虫出蛰危害，该期为鞘蛾幼虫的暴食期，占整个取食量的８５％以上，所以该期为防治的关键。也可在６月份羽化期，防治鞘蛾成虫。提前作好害虫发生的预测预报，为及时防治提供科学依据。
笔者对华北落叶松受鞘蛾危害后补偿反应的研究仅仅是短期效应，只限于１种树种，对长期效应，如华北落叶松受害多年后材积生长量、害虫取食后诱导树体产生的生化反应对昆虫下个世代以及其他昆虫的影响，仍需进行大量深入、细致的工作。
参考文献
〔１〕杨立铭．落叶松鞘蛾〔Ｍ〕．哈尔滨：东北林业大学出版社，１９９０．
〔２〕张执中．森林昆虫学〔Ｍ〕．北京：中国林业出版社，１９９３．
〔３〕殷平芳．落叶松鞘蛾的生物学特性和防治试验〔J〕．吉林林业科技，１９８６，５（３）：７２－７８．
〔４〕盛承发．作物对虫害补偿作用本质的探讨〔J〕．生态学报，１９８９，９（２）：２０７－２１２．
第一作者简介：马云平，女，１９７２年４月生，１９９６年毕业于山西农业大学，工程师，山西焦煤集团西山林业公司，山西省太原市，０３００５３．
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