芍药花期调控的研究

2011/7/4 16:42:11

芍药是我国的传统名花，栽培应用始见于隋唐，宋代达到鼎盛时期。芍药为具肉质根的宿根花卉，耐旱性强、适应性广，花色缤纷艳丽，可用作花境、花坛及自然式栽植，若与山石相配则更具特色。芍药除有较高的园林观赏价值外，在国际市场上的盆栽和鲜切花栽培供应量呈稳步上升趋势。据荷兰花卉市场统计，在其他传统鲜切花面临市场饱和的情况下，芍药切花近年来的需求呈不断上升的趋势，已成为世界花卉产业的后起之秀。
芍药的自然花期为4月底～5月上旬，单株花期5～7天，花期短而集中是影响其观赏特性的制约因子。扬州的城市建设定位在国家级旅游城、园林城和生态城，市花芍药的特色绿化环境发展空间较大，初期试产的切花产品市场反映良好。但芍药移栽时间受季节限制明显，花期集中、观赏期短的习性不能很好体现现代环境建设的景观要求，花期调控技术的滞后也不利于生产的后续延伸，不便于产、供、销一体化的商业运作。芍药的常规栽培技术已不能适应现代文明城市建设的发展节奏。芍药花期调控生产技术的研究开发，可顺利解决芍药的单季节移栽难题，扩大芍药观赏栽培的时域空间，并可突破芍药自然花期4～5月的局限，实现周年供花生产。
芍药花期调控研究
花期控制是根据植物开花习性和生长发育规律，人为地改变花卉生长环境条件并采取某些特殊技术措施，使之提早或推迟开花的措施。芍药为多年生宿根花卉，其花芽属于混合芽，开放后既开花又抽枝展叶，花期过后根部会形成新芽，于夏天之前在芽中继续分化，形成包被生长点的芽鳞和花原基。到初秋，如果营养条件和开花激素适宜，花原基的生长点就发生质变，转入花芽分化阶段，花芽形成后进入休眠，此时必须接受一个最低的低温量值即需冷量才能打破休眠，翌年春季开花。
迄今为止，芍药花期调控技术研究还很不成熟，远落后于同属的牡丹。特别是对于花芽分化的诱因仍然不太清楚，日本的大冢文夫曾推测初期温度的下降可能是诱因。但是观察到高纬度的长野县比在低纬度的神奈川县花芽分化迟，故单凭温度缺乏说服力。芍药像郁金香、风信子、藏红花和一些葱属植物一样，花芽的发生和分化都不需要低温诱导，而打破休眠及花茎的进一步伸长需要低温，这与鸢尾、百合、洋葱等其他一些地下芽植物显著不同，原因是芍药花芽由营养阶段转入生殖阶段发生在9月。另外，植株的管理状况如施肥、刈割早晚等对花芽分化也有重大的影响。目前，芍药促成栽培所采取的措施一般都是通过低温处理为打破休眠，而发育中的花芽只有在达到一定的发展阶段后才能感觉到低温。因此，在建立芍药促成栽培系统时，必须考虑到芍药顶端分生组织的分化阶段。
影响芍药花期调控的主要因子
温度在长期的系统演化过程中，芍药形成了独特的低温休眠特性，其种子和休眠芽均须经过一定的低温过程才能破除休眠而萌发，这种休眠和萌发的独特性表现为：芍药种子和块茎在秋季先产生根系，经历冬季一段寒冷低温时期打破上胚轴和芽休眠后再出土萌发。试验结果表明芍药种子无论在低温或常温下的恒温处理均不能萌发，即使已经开口露出根尖的种子在恒定的低温条件下也无法生长，这可能与种子内部的内源抑制物质尚未解除，必须在变温条件下才能解除有关，当胚根长到4cm左右时，低温开始对下胚轴的生长发生作用，此时抑制物质可能已解除，但上胚轴的休眠尚未打破，因此无胚芽伸长；当胚根长到6cm以上时，少数种子上胚轴的休眠已解除，胚芽开始伸长(图1)。在露天变温条件下，8月底大田播种的芍药种子1个月左右就开始长出根尖(图2)。
温度在芍药的花期调控中具有决定性的作用：一是打破植株休眠所需的低温及持续的时间，二是在温室中进行促成栽培必须接受一个最低的低温量值才能打破休眠，但此值因品种而异。休眠解除后，茎的伸长和开花主要受环境状况的调节，其中气温占主导地位，后置于12．8℃～18．3℃的温室中栽培获得成功。日本也报道说，经过或未经过10天10~C的预冷处理，然后再经过0oC低温冷藏，最后在15℃以上条件下进行催花成功，但这些试验的数据均不是很翔实。美国的Evans和Byme等发现在5．5℃条件下28天的冷藏已经足以打破植株的休眠；当冷藏时间从28天渐次延长到140天时，植株萌芽至开花所需的时间缩短，而植株高度和茎的总数也随之增加；但是当时间超过140天以上，所有的花芽均败育。也有科技人员发现在2℃或6oc的条件下分别冷藏60天或70天，休眠的解除状况最好；而10℃的较高温度(42天)也能打破植株的休眠，之后经过56～70天即可开花。这些都说明适宜的低温可能对于植株休眠的打破更加有效。美国研究者有的试验还证明，在4℃冷藏前辅以10天15℃预冷处理，开花率比单独冷藏40天有显著的提高(图3、图4)。

激素在芍药花期调控上，植物激素应用最多的是赤霉素，能部分有时甚至是完全代替低温的作用。催花的芍药植株于12月份入室时，若以赤霉素10mg／L溶液处理，则开花率提高，然而花期并不提早。采用赤霉素1000mg／L处理未经冷藏的芍药根系的研究则表明，处理后7．5天生成茎，但所有的花芽均败育，分析原因可能是赤霉素浓度过高所致。美国的alevy发现赤霉素并不能促进花芽的发生和分化，而且只有在花芽形成后施用才有效，当用100mg／L的溶液250ml浸根时效果最佳，浓度太低会引起茎数目的减少，而浓度太高或过量施用则会引发大量的茎，但很多都败育而不能产生花朵。各种浓度的细胞分裂素单独或和赤霉素共同施用也产生很多花芽败育的茎，试验表明：0．005％浓度生根粉浸根的效果最好，浓度过大则对根系产生抑制作用。株施2g或喷施0．015％缩节胺可以控制植株高度，同时又不引起花蕾败育。目前，对于芍药开花周期中各种激素含量的变化还没有做过测定，但相关研究已在同属的牡丹中开展：发现生长素(IAA)和赤霉素(GA3)的含量在花器发育过程中处于较高水平，而脱落酸(ABA)的含量低于上述2种内源激素。激素平衡方面，GA3／ABA、IAA／ABA处于较高水平，变化幅度较大；在催花过程中，研究发现内源激素及其平衡影响牡丹的花器发育，此成果对芍药的研究具有启发意义。
露地栽培条件下芍药根休眠过程中内源激素含量的变化，ABA含量是所测激素中最高的，并且ABA含量与芍药休眠进程密切相关。秋季气温降低，芍药新根生长旺盛，10月ABA含量较低；冬季严寒到来后芍药逐渐进入休眠，11月ABA含量达到高峰，随后持续的冬季低温又使休眠逐渐解除，ABA含量逐渐下降，至2月又达最低值。GA1+3，含量的变化，9月上旬最高，至10月中旬降至较低水平，至11月有个小升幅，其后回复低值，至1月一直维持较低水平且变化不大，1月后又逐渐上升，此时芍药芽鳞已展开，休眠逐渐解除。IAA含量的变化趋势和GA1+3，基本相似，只是IAA含量的最低值是出现在11月，此时芍药处于芽休眠、根生长旺盛阶段，之后芽休眠逐渐解除，IAA含量又有上升趋势(图5)。
5℃恒温冷藏条件下，芍药根中内源激素ABA的含量变化较为复杂，呈波浪式起伏。2周时ABA含量有一个低值，3周时达最高峰，之后就升降变化稍缓和，10周时又达到一小高峰。在试验过程中发现其新根仍在不断生长，这可能与5℃冷藏处理中芍药的根并不是处于完全休眠状态有关，10周后内源ABA含量的减少与休眠的解除有关。GA1+3、IAA含量的变化规律基本相似，前9周变化较缓和，根均匀生长，6周时有一小高峰。第10周时GA1+3、IAA含量都急剧上升达到峰值，后又迅速下降，此时芍药休眠已被解除，新芽生长迅速。之后当芍药的根茎生长正常时，GA1+3、IAA的含量又急剧下降。与露地栽培相比，GA1+3、IAA含量的变化有明显差异：表现在芍药破眠后，5℃冷藏的芍药根GA1+3、IAA含量急剧升高；而露天栽培其含量是缓慢升高。表明5℃冷藏处理的破眠临界期明显短于露地栽培，这一特性对于芍药促成或延迟花期，进行低温春化的时间推算方面应引起重视。
何小弟唐红军田跃萍

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