植物细胞分化原理及其影响因素

2012/5/11 16:21:44

　　植物细胞与动物细胞的差别之一就是植物细胞有全能性。植物细胞全能性（cell totipotency）的概念是1902年由德国著名植物学家Haberlandt首先提出的。他认为，高等植物的器官和组织可以不断分割直至单个细胞，每个细胞都具有进一步分裂和发育的能力，并设想从一个体细胞可以得到人工培养的胚。20世纪50年代末由Saward等人从胡萝卜根的韧皮部取下一块组织，并将其置于液体培养基中进行培养，使之分化出愈伤组织，然后把从愈伤组织所得到的胚状体转移到固体培养基上继续培养，从而获得了完整的胡萝卜试管植株。经过栽培，此植株能够正常生长并开花结果，从而证实了Haberlandt的植物细胞具有“全能性”的设想。

　　组织培养的理论依据是植物细胞具有全能性，所谓细胞全能性是指每个植物的体细胞或性细胞都具有该植物的全套遗传基因，因此在一定培养条件下每个细胞都可发育成一个与母体一样的植株。要使细胞全能性表达出来，形成完整植株，除了生长以外，还要经过分化、脱分化和再分化等过程。

　　也就是说：一个植物细胞所具有的产生一个完整植株的固有能力称作“细胞的全能性”。只要有一个完整的有生命力的细胞，即使这个细胞已经是高度成熟和分化的细胞，也还保持着恢复到分生状态的能力。其恢复过程取决于该细胞原来所处的自然部位，生理状态以及外部环境条件的影响等。当将离体组织或器官放在培养基上进行离体培养（in vitro culture）时，这些离体组织或器官就会进行细胞分裂，形成一种高度液泡化的呈无定形态的薄壁细胞，称为愈伤组织（callus）。

　　一个已停止分裂的成熟细胞转变为分生状态，并形成未分化的愈伤组织的现象就称为植物细胞的脱分化（differentiation）。脱分化过程的难易与植物种类、组织和细胞状态有关。一般成年细胞和组织比幼年细胞和组织难；单倍体细胞比二倍体细胞难。切取的植物组织、器官和细胞，在人工培养条件下，可促进脱分化，产生愈伤组织，然后将脱分化形成的愈伤组织转移到适当的培养基上继续培养，这些无定形的愈伤组织又会重新产生分生组织，继而进行形态建成，分化出具有根、茎、叶，最后形成完整植株。把这种原已分化的细胞，经脱分化培养后再次进行的分化现象叫再分化（redifferentiation）在有些情况下，再分化也可不经愈伤组织阶段，而直接发生于脱分化的细胞。

　　利用植物细胞的全能性，可以培养出许多细胞。随着细胞反复的分裂，培养中的愈伤组织和悬浮细胞一段时间后重新开始分化，产生不同类型的细胞。如：薄壁细胞、纤维细胞、导管和管胞、毛状细胞、石细胞及色素细胞。在显微镜下易被观察到的是有加厚的次生细胞壁的导管。因此，当纤维细胞、导管和管胞、木质部等发生分化的过程也就是新植株重建的过程。

在自然状态下植物中的细胞和组织的分化是按照固定的途径和方式进行的。但在组织培养的愈伤组织中，细胞分化却在很大程度上取决于外界环境因素。在特定的培养条件下，愈伤组织的薄壁细胞可以保持在同一状态下，而不出现分化。通过改变各种环境因子，如温度、光照、培养基成分诱导和控制细胞分化。在实际生产中对细胞分化影响最大的物质是生长素和蔗糖。此外，有证据表明细胞分裂素和赤霉素也参与木质部的形成。一般说来，低浓度的生长素对木质部的形成有刺激作用，但超过一定水平后，木质部的分化程度和生长素的含量就呈现反比的关系。另外，生长素对维管组织分化的影响似乎与糖的存在有密切联系。在较低的生长素水平下，愈伤组织中木质部和韧皮部组织的相对形成量可以通过改变培养基中蔗糖的浓度而得到控制。例如，当琼脂中含有0.05mg/L IAA和1%蔗糖时，Syringa愈伤组织中仅出现少量的木质部成分。如果IAA水平保持不变，将蔗糖浓度提高1倍，木质部的形成量就较多，同时有少量韧皮部出现。当蔗糖浓度达到2%~4%时，木质部和韧皮部组织同时分化。假如把蔗糖进一步提高到5倍，愈伤组织中形成的维管组织的主要成分是韧皮部，仅有少量木质部。另外，有的双糖如麦芽糖和海藻糖（Trehalose）对植物愈伤组织中的导管分化有促进作用，而葡萄糖、果糖和其他单糖则没有这样的作用。细胞分裂素对木质部分化的促进效应往往是与生长素协同作用而产生的。在百日草（Zinnia elegans）的单细胞培养中，细胞分裂素和生长素的共同使用也促进导管成分的分化。赤霉素和生长素之间的相互作用也能对木质部的分化产生积极作用。

　　无论是在离体还是在活体条件下，植物细胞分化的研究重点是维管组织的分化，特别是木质部成分的分化。由于技术上的困难，对韧皮部分化过程的研究较少。在经过离析的植物组织中，导管分子很容易染色，但小而纤细的筛管却不行。导管分子的分化过程现在已成为研究植物组织培养中细胞分化问题的一个模式系统。

　　在一个完整的植株中，组织分化是以一种固定的方式进行的，这种方式在不同物种和不同器官中各有不同的特征。在某些已知的条件下，愈伤组织培养物可保持纯薄壁组织状态，不具有任何维管成分，这种愈伤组织对研究各种理论因子对维管组织分化过程的影响是一种很有价值的系统。

　　现在已知，生长素和蔗糖是对维管组织分化过程有显著影响的两种物质，它们能从质和量两个方面影响维管组织的分化。某些证据还指出，细胞分裂素和赤霉素也可能与木质部分化过程有关。

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