园林植物病原真菌的的概念

2012/5/12 22:31:29

一、真菌的概念

真菌在自然界的分布极广,从热带到寒带,从动、植物的活体到动物的尸体或植物的枯枝落叶,从淡水到海水,从空气到土壤以及地面的各种物体上都有真菌存在。一句话,真菌无所不在。真菌的形态大小各异。小的,通常要在显微镜下才能看得清楚,大的,其子实体达几十厘米。真菌种类繁多,据估计,全世界有真菌150万种,已被描述的约10万种。

(一)真菌的概念 “真菌”(fungus)在我们生活中可以经常听到、看到或接触到。例如做馒头或面包发面的酵母,酿酒的酒曲,生产青霉素的青霉菌;美味可口的蘑菇、木耳、银耳;名贵中药材冬虫夏草、灵芝、茯苓等;食物、皮革制品、用具在温暖潮湿条件下表面长出的霉;以及引起农作物黑粉病、锈病、白粉病和霜霉病的粉状物和霉状物等都是真菌。尽管要给这样一群形态各异、数目庞大的生物下一个确切的定义不太容易,但大多数真菌学者都把真菌解释为:具有真正细胞核、典型的营养体为丝状体,不含光合色素,主要以吸收的方式获取养分,通过产生孢子的方式进行繁殖的生物。从上述的解释中可看出,真菌有如下几个主要特征:①有真正的细胞核,为真核生物;②繁殖时产生各种类型的孢子;③营养体简单,大多为菌丝体,细胞壁主要成分为几丁质,有的为纤维素;④无叶绿素或其他光合色素,营养方式为异养型,需要从外界吸收营养物质。真菌的营养方式有腐生、寄生和共生三种。

植物病原真菌(plant pathogenic fungi)是指那些可以寄生在植物上并引起植物病害的真菌,已记载的有8000种以上。植物病害研究得最早的是由真菌引起的病害(即由疫霉菌引起的马铃薯晚疫病),研究结果对植物病理学许

(二)真菌与人类的关系

1.有益方面 许多真菌是重要的工业和医药微生物。在食品工业中,制作面包、酒类、用淀粉制糖,是绝对少不了真菌帮忙的。日常所用的酱油、食醋、豆腐乳、豆瓣酱等副食品的加工也少不了真菌的作用。在化学工业中,如甘油、有机酸和维生素的生产,很多都是通过真菌的发酵作用完成的。在医药工业中,青霉素、头孢霉素等抗菌素类,都是利用真菌来生产的。近年来,在猴头菌等真菌体中,发现了抗癌物质,其萃取液在医治癌症上发挥了令人鼓舞的疗效。

有些真菌是很有价值的食用菌和药用菌。著名的食用菌,如香菇、木耳、银耳、猴头菌等,都是真菌。食用菌不但味美,而且还有较高的营养价值和抗癌作用。中国出产的名贵药材,如冬虫夏草、灵芝、茯苓等,都是真菌的子实体。

在地球生态系中,真菌作为分解者起着极重要的作用。它们与细菌一道,协力将大量的动植物残体分解还原,充当着“地球清洁工”的作用,并促进自然界碳、氮、硫等元素的循环。有的真菌可以和植物根系互惠共生,形成菌根,促进植物的生长。

有些真菌对其他病原菌有颉颃作用或者寄生在其他真菌、线虫、昆虫和杂草上,可用于病、虫、草的生物防治。最著名的是利用白僵菌和绿僵菌防治农林害虫,“鲁保1号”(炭疽菌)防治菟丝子。真菌又是良好的现代生物学遗传研究的试验材料。

2.有害方面 许多真菌是野生和栽培植物的病原菌,引起植物病害,造成农作物生产的经济损失或生态被破坏。在植物病害中,由真菌引起的病害数量最多,约占全部植物病害的70%一80%。几乎每种作物都有几种真菌病害,多的有几十种,有不少是严重为害植物的,甚至是毁灭性的。作物上常见的黑粉病、锈病、白粉病和霜霉病等,都是由真菌引起的。

有些真菌可引起人和动物的疾病。如人的头癣、体癣、甲癣、脚癣,是非常普遍的疾病。隐球酵母引起的脑炎和拟肺结核,都是使人致死的疾病。世界各地流行的牛、羊、狗的山谷热,也是真菌引起的传染病。水霉引起的鱼类水霉病,是水产养殖业的大敌,因而很受实业界的重视。

除了引起病害外,许多真菌还能使食物和其他农产品腐败和变质、木材腐烂以及布匹、皮革和器材霉烂。有许多真菌含有毒性物质,如有毒辣菇人和动物摄食后引起中毒,轻则致病,重则致死。一些真菌产生的毒素可污染人类的食物和动物的饲料,引起人、畜中毒或致癌,著名的有黄曲霉毒素。

二、真菌的营养体

(一)营养体的概念 是指真菌营养生长阶段所形成的结构。各种真菌营养体的形状不同(图2—1)。真菌典型的营养体是很细小的丝状体,少数是不具细胞壁的原质团具细胞壁的原质团(如黏菌)或具细胞壁的单细胞结构,有的还有根状菌丝(如壶菌)。真菌的营养体无根、茎、叶的分化,也无维管组织,营养体细胞可以直接从环境中吸收养分,具有输送和贮存养分的功能,并为营养生长后期进行无性繁殖和有性生殖做准备。同时,为了适应生长和繁殖的需要,真菌的营养体还可以形成菌组织及各种菌体的变态结构。

(二)营养体的基本类型 多数真菌的营养体是丝状体。真菌丝状营养体上的单根细丝称作菌丝(hypha),组成真菌菌体的一团菌丝称作菌丝体(mycelium)。菌丝呈管状,有固定的细胞壁,大多五色透明。有些真菌的细胞质中有各种色素,菌丝体就表现不同的颜色,但这些色素不能进行光合作用。不同的真菌菌丝粗细差异很大,多数直径在5~6µm之间。大多数真菌的菌丝有横隔膜,将菌丝隔成许多长圆筒形的小细胞,这种有隔膜的菌丝称作有隔菌丝。有隔菌丝的隔膜上有孔洞,细胞内的细胞质和细胞核可以通过隔膜的孔洞进入相邻的细胞。有些真菌的菌丝无横隔膜,称作无隔菌丝,整个菌丝体为一无隔多核的细胞。有的无隔菌丝体,在老龄时或当菌丝体受到损伤,或形成繁殖和生殖机构时,菌丝体的局部可形成隔膜。这种隔膜无孔洞,是全封闭的。

真菌的菌丝体是以菌丝的顶端部分生长和延伸,且不断产生分枝,菌丝生长的长度是无限的。菌体的每一部分都潜在有生长的能力,在合适的基质上,单根菌丝片段可以生长发育成一个完整的菌落(colony)。真菌的菌丝体是从一点向四周呈辐射状延伸,所以真菌在培养基上通常形成圆形的菌落。在自然界很容易观察到真菌菌丝体的这种扩展特征,许多为害植物叶片的真菌,如叶片组织内的菌丝体在各个生长方向的扩展不受限制,则多半形成圆形的病魔。

真菌的营养体除典型的菌丝体外,有些真菌的营养体是一团多核的、无细胞壁的原生质,称为原质团(plasmodium),如黏菌。原质团的形状多变,有时似变形虫,有时还能移动。具这类营养体的黏菌主要靠吞食其他微生物或有机质获得所需要的营养物质。有些真菌的营养体为具细胞壁的非丝状单细胞,通常椭圆形至近球形,如酵母菌和壶菌。有些壶菌的单细胞营养体具有假根(rhizoid)或根状菌丝。有些酵母菌芽殖产生的芽孢子相互连接成链状,与菌丝相似,称作假菌丝。

(三)真菌的细胞结构 真菌的菌丝细胞由细胞壁、细胞质膜、细胞质和细胞核组成。细胞质中包含有各种细胞器,如线粒体、膜边体、液泡、泡囊、内质网、核蛋白体、伏鲁宁体等(图2-2)。但高尔基体不常出现,仅在少数低等真菌中见到过。另外,真菌细胞中还含有其他一些内含物,如微管、脂肪体、结晶体及色素等。细胞壁是菌丝细胞的最外层结构,大多数真菌细胞壁的主要化学成分是几丁质,少数是纤维素。此外,细胞壁上还含有蛋白质、类脂及无机盐。真菌细胞质膜是由蛋白质和脂类组成的单位膜,与植物细胞的细胞膜结构相似。真菌的细胞核直径多为2~3µm,比其他真核生物的细胞核小。

不同真菌细胞所含的细胞核数目变化很大。有隔菌丝的单个细胞通常含有1个细胞核,有的含有2个或多个细胞核。真菌的细胞核具有核膜、核仁、核液和染色质。核膜上有孔。真菌的细胞核也像高等植物那样进行有丝分裂,不同的是前者的核膜在细胞核分裂过程中不消失,纺锤体在细胞核内形成。真菌的染色体很小,由组蛋白和DNA组成,两者的比例大致相等,采用细胞遗传学的常规染色方法不易染色和观察。大多数真菌的营养体细胞是单倍体,少数真菌如卵菌为二倍体。真菌的线粒体有两层膜,内膜向内延伸形成脊,脊的形态有板片状的(如子囊菌、担子菌等)和管状的(如卵菌),它的功能与动、植物的相似。真菌线粒体含有DNA,线粒体DNA是环状的,周长16~26µm。有些真菌的菌丝细胞中还有膜边体,它由单层膜包被,位于细胞膜和细胞壁之间,这在其他生物细胞中尚未见到。膜边体的功能尚不清楚,有人认为可能与细胞壁的形成有关。伏鲁宁体呈卵形或球形,由单位膜包围,在子囊菌和半知菌中,伏鲁宁体常与菌丝隔膜结合形成孔塞。

(四)菌丝的变态与菌组织 真菌的营养菌丝可以形成吸器、附着胞、附着枝、假根、菌套和菌网等多种特殊的变态结构,并有相应功能以适应生活的需要。

1.变态

(1)吸器(haustorium)。吸器是真菌菌丝产生的一种短小分枝, 在功能上特化为专门从寄主细胞内 吸取养分的菌丝变态结构。专性寄 生真菌和寄生性较强的兼性寄生真菌,从生长在寄主细胞间隙的菌丝 体上形成短小的分枝,穿过寄主细 胞壁,在寄主细胞内发育成吸器, 从寄主细胞内吸取营养。寄生在植 物表面的真菌(如白粉菌),通常在寄主表皮细胞内形成吸器。各种真菌吸器形状不同,有球状、指状、掌状及丝状等(图2—3)。吸器内有细胞核或无。寄生性真菌产生 吸器有助于增加其吸收营养的面积,并提高自寄主细胞内吸取养分的效率。

(2)附着胞(appressorium)。附着胞是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分,可以牢固地附着在寄主体表面,其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层细胞壁。

(3)附着枝(hyphopodium或hyphopode)。附着枝是一些真菌(如小煤炱目)菌丝两旁生出的有1~2个细胞的耳状分枝,起着附着或吸收养分的功能。

(4)假根(rhizooid)。有些真菌菌体的某个部位长出多根有分枝、外表像根的根状菌丝,可以伸人基质内吸取养分并固着菌体,这种根状菌丝称作假根(rhizoid),如黑根霉和一些壶菌(图2—4)。

(5)菌环(constricting ring)和菌网(networks loops)。捕食性真菌为了捕捉小动物(如线虫)获取养料,一些菌丝分枝特化成具小环形