花芽分化机理

2012/8/31 13:00:49

花芽分化是树木生长发育过程中最复杂的生理现象，有关花芽分花机理近百年来不同学
者先后提出了多种学说。现将几种重要学说介绍如下：
1．原各、原体学说
花芽是在茎的生长点上形成的。最早从解剖学和组织学方面研究果树花芽分化形成原因
的当推KoMer(19t4。1915)和scheUenb6r8(1926)。他们从苹果、梨芽基部的解剖结构
分析导管、髓射线细胞、薄壁组织细胞及木质化细胞的数量与花芽形成的关系，但末获得确
切的结论。
Schmldt(1924)根据对被子植物茎尖结构的研究，首先提出了顶端分生组织由原套、
原体组成的概念。认为茎尖生长点由两部分组成：外部为原套，由1—4层排列整齐的细胞
组成，以垂周分裂进行表面生长；原套内部为原体，由多数细胞组成，通过细胞的多向分裂
进行体积的生长。图2习是苹果枝条的生长点及其细胞组织学的分区示意图。
原套原体概念现已得到证实和较多的研究。双子叶植物的原套基本上是两层细胞，在营养生长过程中，原套和原
体的细胞分裂活动互相配合，使茎端始终保持着原有的形态结构，呈无限生长型。当茎端由营养生长向生殖生长
过渡时，原套层数和原体的相对体积都会发生变化。这时中央组织的细胞明显扩大，产生液泡，出现细胞间隙，
肋状分生组织消失，分生活动局限于外层周缘区(相当于原套和部分原体细胞)。茎端分生
组织一旦发生这种有限生长的表现时，便预示生长点已朝向花端方向发育。
从一、二年生植物的研究资料来看，花芽分化最初开始于顶端表面下的第三层细胞
(也即第一层原体细胞)的平周分裂。随后，生长点外层周缘区的细胞发生分裂活动，便产
生苞片原基和花器各部的原基。这样，一个营养型顶端的结构便随着向生殖型顶端的过渡而
消失。目前，这种从生长点内部组织细胞的形态变化来开展花芽分化的研究，在果树上还仅
仅处于开始阶段。
2．临界节数学说
这主要是根据苹果成花诱导时对芽的生长节律进行研究后提出的一种理论。刨hou—wer(1924)曾将苹果的花芽描述成一个带有21个叶状物的短缩枝轴，其上由下而上
螺旋状地排列着9片鳞片，3片过渡叶，6片真叶和3片苞叶，花原基着生于顶端及其下苞叶和远轴真叶的叶脓中(图2—8)。以后，ruvod(1966)和A比。n(1970)通过
研究指出，苹果花芽分化的时间与芽的发育程序密切相关，它取决于芽轴上相邻叶原基形成的间隔时间一间隔期。1974年，从bon和Luckwm连一步指出，苹果的芽只有达到
一定的临界节数后，梢尖及其下的叶腋中才有可能开始成花诱导。
从boM认为，临界节数具有品种特征i如苹果品种捅苹为20节，金冠为“16节。据此并认为，孕花是短缩枝轴上达到一定节数后的一种自发现象。由于北温带苹果产区的
2．临界节数学说
这主要是根据苹果成花诱导时对芽的生长节律进行研究后提出的一种理论。刨hou—wer(1924)曾将苹果的花芽描述成一个带
有21个叶状物的短缩枝轴，其上由下而上螺旋状地排列着9片鳞片，3片过渡叶，6片真叶和3片苞叶，花原基着生于顶端及其
下苞叶和远轴真叶的叶脓中(图2—8)。以后，ruvod(1966)和A比。n(1970)通过研究指出，苹果花芽分化的时间与芽的发育程序密切相关，它取决于芽轴上相邻叶原基形成的间隔时间一间隔期。1974年，从bon和Luckwm连一步指出，苹果的芽只有达到一定的临界节数后，梢尖及其下的叶腋中才有可能开始成花诱导。
从boM认为，临界节数具有品种特征i如苹果品种捅苹为20节，金冠为“16节。据此并认为，孕花是短缩枝轴上达到一定节数后的一种自发现象。由于北温带苹果产区的

随之减少或增多。
我国许多学者对这一学说进行了检验性研究，所得结论存在一定的差异性。张恒悦(1977)、傅玉瑚(1979)在苹果上的观测结果与上类似。但杨莹(1981)和陆丹红等
(1982)在梨上的研究结果却表现出了临界节数的变幅过大(约7—12节及17—31节)，且随果枝类型而异。在桃上，虽然花芽的临界节数较为稳定，但部分叶芽的节数也达到甚或超
过了花芽的临界节数。在柑稿类果树上，因芽无鳞片(有人认为具肉质芽鳞)，刘建军(1985)现察到在2—16节较大变幅的节数上都可成花的现象，从而提出了临界节数与柑梧
成花间缺乏本质的联系，或者根本就不存在孕育柑梅花原基所必需的临界节数。
曹尚银和黄海等(1989)通过大量观测，除确定金冠、国光和红玉三个苹果品种花芽分化的临界节数均存在一定的变化范围(一般为4—8节)外，还发现苹果芽内各节位的增
长并非等速进行，而是呈先快后慢的渐近曲线。同时．在花芽形态分化开始后，芽内的节位数仍能继续增长1。3节，花序中的顶花原基随后才形成。叶芽中轴节数则白花芽分化开始
基本上不再增长，而少于花芽。他们认为，根难准确计算出节位的间隔期，也不宜将节位产生的速度作为形成花芽的一个关键因子。
在果树生产实践中，一方面可以看到充实饱满芽的中轴上产生的节数通常较多，也容易成花；但另一方面，像苹果和梨等树种的腋花芽，其成花的临界节数也仅需8。10节，与顶花芽迥异。因此，关于成花临界节数的理论，尚待重新认识和研讨，特别在不同树种方面更是如此。

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