叶和叶幕的形成

2012/8/31 13:00:51

1．叶的形态发生
茎顶端的分生组织，按叶序在一定的部位上，形成叶原基。叶原基是芽和顶端分生组织外围细胞分裂分化形成的。最初是靠近顶端的亚表皮细胞分裂和体积膨大产生隆起，随着细胞继续分裂、生长和分化形成叶原基。pr原基的先端部分继续生长发育成为叶片和叶柄，基部分生细胞分裂产生托叶。芽萌发前，芽内一些叶原基已经形成雏叶(幼叶)；芽萌发后，雏叶向叶轴两边扩展成为叶片，并从基部分化产生叶脉。
2．叶的生长
叶的生长首先是纵向生长；其次是横向扩展。幼叶顶端分生组织的细胞分裂和体积增大促使叶片增加长度。其后，幼叶的边缘分生组织的细胞分裂分化和体积增大扩大叶面积和增加厚度。一般叶尖和基部先成熟，生长停止早；中部生长停止晚，形成的表面积较大。靠近主叶脉的细胞停止分裂早；而叶缘细胞分裂持续的时间长，不断产生新细胞，扩大叶片表面积。上表皮细胞分裂停止最早，然后依次是海绵组织、下表皮和栅栏组织停止细胞分裂。叶
细胞体积增大一直持续到叶完全展开时为止。当叶充分展开成熟后，不再扩大生长，但在相
当一段时间仍维持正常的生理功能。
不同树种展叶时间、叶片生长量及同一树种不同叶位叶面积扩展、叶重增加均不同。
称猴桃展叶时间需要20。35天；巨峰葡萄展叶需要15。32天。单叶的生长期一般为10．
天。
3．叶片的衷老与脱落
落叶经济林木在冬季严寒到来之前，大部分氯素和一部分矿质营养元素从叶片转移到枝条或根系，使树体贮藏营养增加，以备翌春生长发育所需，而叶片则逐渐衰老脱落。落叶现象是由于离层的产生。离层常位于叶柄的基部，有时也发生于叶片的基部或叶柄的中段。由于离层细胞的发育，中胶层细胞间物质分解，使细胞分离，叶即从轴上脱落，叶脱落留下的疤痕，称为叶痕。落叶经济林木感受日照缩短、气温降低的外界信号后，叶柄基部产生离层，叶片正常衰老脱落，是植物对外界环境的一种适应，对植物生长有利。常绿经济林木的叶片不是1年脱落1次，而是2。6年或更长时间脱落、更新1次，有的脱落、更新是逐步进行的。
经济林木常因灰斑、圆斑等早期落叶病及环境条件恶化、栽培管理不当等导致树体内部生长发育不协调而引起生理性早期落叶。其中叶片早衰是生理性早期落叶的主要原因，而可镕性蛋白质和叶绿素含量下降是叶片衰老的重要生理生化指标。一般生理性早期落叶多发生在两个时期。第1是5月底至6月初，树体旺盛生长阶段因营养优先供应代谢旺盛的新梢茎尖、花芽和幼呆的种子，造成春季内膛营养供应弱势引起早期落叶。防止措施为：冬季合邵修剪，防止重剪与树体旺长，注意开张枝条角度，缓和树势．通风透光；变树盘施肥为放射沟施肥，使内外有机营养充足，协调树体内部代谢。第2是秋季采果后落叶，多发生在盛果年龄树上。因采收时果实成熟导致的衰老会波及包括叶片在内的所有器官，此时不同叶片均处于缓慢衰老阶段，进而使各部位叶片脱落。该时期早期落叶会减少树体内养分积累，影响翌年新生器官的生长发育。由于采后落叶多在树势较弱、结果量过多时发生。因此必须增强
树势，培养一定数目的长技，改善根系生长条件，同时注意合理负载，分批分次采收，以缓和采收造成的衰老，减少甚至防止采后落发生。
每种树木的叶片都有相对固定的形态和大小，因此，叶片的形态特征也是区别不同经济
树木种类和品种的重要依据。经济树木的叶片大致可分为3类：单叶——绝大部分的经济树
木叶片均属此种类型，如苹果、梨、板栗、柿、批把等；复叶——如核桃、山核桃、荔枝、
龙眼、香征等；单身复叶——柑梧同、金柑属的有关种类。经济树木的叶片相对稳定，但是
栽培措施和环境条件对叶片的发育特别对叮片大小影响尤其明显。叶的大小和厚度以及营养
物质的含量在一定程度上反映了树木发育的状况。每个品种在正常情况下，其叶片有相对大
小和一定的营养物质含量，因此可以通过叶分析指导施肥。
叶片是由叶芽中前一年的叶原基发展起来的。其大小与前一年或前一生长时期形成叶原基时的树体营养和当年叶片生长期的长短有关。单个叶片自展叶到叶面积停止增加，不同树种、品种和不同枝梢是不一样的。梨和苹果的外围长梢上．春梢段基部叶和秋梢叶生长期都较短，叶均小。而旺盛生长期形成的叶片生长时间较长，叶也大。短梢叶片除基部叶片发育时间短外，其上叶片大体比较接近。因此，不同部位和不同叶龄的叶片，其光合能力也是不一样的。韧展之幼嫩叶，由于叶组织量少，叶绿素浓度低，光合生产效率较低；随着叶龄增加，叶面积增大，生理上处于活跃状态，光合效能大大提高，直到达到一定的成熟度为止，然后随叶片的衰老而降低。展叶后在一定时期内光合能力很强，常绿树也以当年的新叶光合能力为最强。
由于叶片出现的时期有先后，同一树体上就有各种不同叶龄的叶片，并处于不同发育时期。总的说来，在春季．叶芽萌动生长，此时枝梢处于开始生长阶段，基部先展之叶的生理活动较活跃。随着枝的伸长．活跃中心不断向上转移，而基部逐渐衰老。

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