外来入侵植物对农业和生态方面的影响

2013/10/29 18:46:15

引言：外来入侵植物对农业和生态方面的影响

生物入侵是指一种生物能在其近代进化史上未曾分布的区域内存活、繁殖，并对入侵地造成明显的生态和经济后果。其中外来植物入侵是生物入侵中的一个重要组成部分。全球化的发展趋势促进了外来植物的引进，也加速了外来植物的入侵，据统计在引进物种中约有1%成为入侵种。究竟是什么原因导致这些外来植物变为入侵植物，生态学家就这个问题开展了大量的研究工作，以期探寻外来植物成功入侵的策略或机制。在早期的研究中，由于研究方法、技术条件的限制，对于入侵植物与入侵地生态系统各组分间相互作用关系的研究多集中在地上部分，而忽视了对土壤生态过程影响的研究。但随着入侵生态学的发展，人们将这种相互作用关系的研究延伸至地下，并认识到外来植物入侵会改变入侵地土壤的生物(微生物群落)和非生物(养分循环)特性，反过来这种改变会影响外来植物的入侵进程。因此，外来入侵植物对入侵地土壤生态过程的影响不仅是一个入侵效应问题，而更是一个入侵机制问题。笔者就目前对外来入侵植物与入侵地土壤生态过程相互影响的研究进行了综述。

1 外来植物入侵的地下微生物学机制

土壤中的微生物群落在调节生态系统水平上的各过程时发挥着重要作用，其组成、功能与地上植物群落的组成、功能存在密切联系，表现为动态反馈关系。在外来植物入侵过程中，这种反馈关系表现为：外来植物的入侵引起入侵地土壤微生物群落的改变，反过来这种变化通过影响外来植物与当地植物间的竞争来重新布局地上植物群落。其中反馈的形式包括正反馈、负反馈和中性反馈，反馈的方向主要取决于入侵地聚集的土传病原体产生的负效应与聚集的菌根真菌、固氮菌及其他有益土壤微生物产生的正效应的相对强弱。在自然生态系统中，植物与土壤微生物间普遍存在负反馈关系，这有助于保持物种多样性。而外来植物入侵往往会使入侵生态系统的生物多样性降低，因此外来植物的入侵可能与入侵地土壤微生物间的反馈作用有关。目前许多生态学家开展了这方面的研究，并提出了一系列可能的入侵机制。

1.1 入侵植物破坏土著植物与土壤微生物间的共生关系。

Vogelsang等人通过对美国加州南部草地植物群落的研究提出了这一入侵方式，他们在研究中发现非菌根植物的入侵降低了入侵地丛枝菌根菌(Arbuscular mycorrhiza，AM)的丰富度，从而使那些强烈依赖AM的当地植物种在与入侵的非菌根植物竞争过程中受到排挤，最终实现外来种的入侵。这一入侵方式主要说明了由于外来种的入侵使当地种与其地下微生物间的共生关系逐渐崩溃，进而实现外来种的入侵，该方式又被称为渐崩共生假说(Degraded Mutualisms Hypothesis)。Hawkes等人在研究美国加州和犹他州草地时指出，入侵该地的外来植物明显改变了当地种根部菌根群落组成，使其根部的微生物群落由菌根菌Glomus spp.变为非菌根菌，使当地种的竞争力下降，从而实现外来植物的入侵。入侵北美的外来植物葱芥(Alliaria petiolata)的入侵机制也为这一入侵方式提供了证据：Stinson等人在研究北美森林生态系统中的外来植物葱芥时得出，其入侵明显减少了入侵地的AM，强烈削弱了依赖AM的当地林冠树种的生长;Wolfe等人对同一生态系统中葱芥的研究表明，其入侵大大降低了上层树种成熟根系中的外生菌根菌(ectomycorrhizal.fungi，EMF)的数量，继而破坏了外生菌根菌与当地树种间存在的共生关系，从而有利于自身入侵。同时，上述两个有关葱芥入侵的研究都表明，葱芥向土壤中分泌的化感物质可能是引起菌根菌减少的原因，这也说明外来植物的入侵往往是多种机制综合作用的结果。

1.2 入侵地的土著微生物促进外来植物入侵

对于某些外来入侵植物，促进其定植、扩散的动力来源于入侵地的土壤微生物。Marler等对入侵美国西北部草地的斑点矢车菊(Centaurea maculosa)的研究证明，入侵地的土著AM提升了斑点矢车菊对当地植物爱达荷狐茅(Festuca idahoensis)的抑制作用，从而使爱达荷狐茅在竞争中受到排挤。入侵美国加州中部的马耳他矢车菊(Cetaurea melitensis)与土著植物种Nassella palchra共同生长时，本土的土壤真菌把Nassella pulchra固定的光合产物运输给马耳他矢车菊，从而形成的由土壤真菌调节的寄生关系可能是促进这种矢车菊成功入侵的原因之一。菌根菌与植物之间普遍存在共生关系，因此外来植物若能与入侵地的菌根菌形成共生体，将大大提升其入侵潜力。目前，就有一个与之相关的假说被称为促进共生假说enhanced mutualisms hypothesis)其内容为：与原产地相比，外来种在入侵地遇到了对其定植有更强促进作用的土壤微生物，其中外来种与微生物间表现为共生关系。Nijjer等在研究土壤微生物与施肥对乌桕(Sapium sebiferum)成功入侵的影响时发现，与土著植物相比，其根系丰富的AM可能是提高乌桕生长率、促进其入侵湿地温带林系统的原因。这一研究结果为促进共生假说提供了证据，然而，与其他入侵机制相比，支持该假说的研究还相对较少。

1.3 入侵植物对入侵地土壤微生物具有化感作用

化感作用是许多外来植物成功入侵的主要机制之一。外来植物通过分泌化感物质影响入侵地土壤微生物群落进而实现自身入侵已成为目前化感领域研究的热点之一。这一入侵方式在矢车菊属多个种的入侵过程中都有体现：侵入北美的斑点矢车菊(Centaurea maculosa)由其根部分泌的具防御根际病原体危害的化感物质儿茶酚(catechin)促进了它的入侵;铺散矢车菊(Centaurea diffusa)通过根系分泌的一种具抗菌作用的化感物质8-羟基喹啉(8-hydroxyquinoline)通过改变入侵地土壤微生物群落而实现成功入侵。同时，儿茶酚和8-羟基喹啉都是螯合剂，对土壤中磷等养分元素具有很强的螯合能力，这一点对矢车菊属植物的入侵可能也起到了促进作用。该方式在其他属外来植物入侵过程中也发挥着作用，沈荔花等通过研究加拿大一枝黄花(Solidago canadensis L.)的化感作用对土壤微生物区系的影响，得出其分泌的化感物质对入侵地微生物群落的多样性具有明显的作用，在它入侵过程中扮演了重要的角色。

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