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提高树木抗冻性途径的探讨
我国北方晚秋及早春时,寒潮入侵,气温骤然下降,造成树木严重的冻害,极大地影响了树木的社会效益和经济效益,低温寒冷和冻害已引起国内外林业研究者的普遍关注。因此,查明树木抗冻性机制,寻找提高抗冻性措施显得尤为重要,它不仅在基础理论上具有重要意义,在解决生产实际问题上也具有广泛的应用价值。
1 树木的冻害
当温度下降到0 ℃以下,植物体内发生冰冻,因而受伤甚至死亡,这种现象称为冻害。在零上低温时,引起喜温植物的生理障碍,使植物受伤甚至死亡,这种现象称为冷害。冻害对树木的影响,主要是由于结冰而引起的。由于冷却情况不同,结冰不一样,伤害也不同。结冰伤害的类型有2种,分别为细胞间结冰伤害和细胞内结冰伤害。
2 树木的抗冻机理
2.1 树木体内含水量下降
随着温度下降,树木吸水较少,含水量逐渐下降,细胞内亲水性胶体加强,束缚水含量相对提高,自由水含量相对减少。由于束缚水不易结冰和蒸腾,有利于树木抗寒性的加强。
2.2 呼吸减弱
树木的呼吸随着温度的下降逐渐减弱。细胞呼吸微弱,消耗糖分少,有利于糖分积累,代谢活动低,有利于对不良环境条件的抵抗。
2.3 脱落酸含量增多
多年生树木的叶子,随着秋季日照变短、气温降低,逐渐形成较多的脱落酸,并输送到生长点,抑制茎的伸长,并开始形成休眠芽,叶子脱落,植株进入休眠期,提高抗寒力。
2.4 保护物质增多
在温度下降时,树木枝条可溶性糖含量增多,对抗寒有良好效果,提高了细胞液浓度,使冰点降低,又可缓冲细胞质过度脱水,保护细胞质胶体不致遇冷凝固。脂类也是保护物质之一,越冬期间,北方树木枝条特别是越冬芽的胞间连丝消失,脂类化合物集中在细胞质表层,水分不易透过,代谢降低,细胞内不容易结冰,也能防止过度脱水。
3 影响树木抗冻性的外界因素
树木的抗冻性是受其遗传基础制约的,而同一树种不同品种之间的抗寒性也有明显差异。抗寒性强弱与树木所处休眠状态和抗寒锻炼的情况有关。因此影响休眠和抗寒锻炼的外界条件会对树木的抗寒性产生影响。
3.1 温度
温度逐渐降低是树木进入休眠的主要条件之一。秋季温度降低,植株渐渐进入休眠状态,抗寒性逐渐提高。
3.2 光照长短
我国北方秋季白昼渐短,树木产生一种反应:秋季日照渐短是严冬来临的信号。所以短日照促使树木进入休眠状态,提高抗寒力。
3.3 光照强度
在秋季晴朗天气下,光合强,积累较多糖分,对抗寒有好处,若阴天多,光照不足,光合速率低,积累糖分少,则抗寒力低。
3.4 土壤含水量
秋季,土壤水分不可过多,要降低细胞的含水量,使树木生长缓慢,提高抗寒性。
3.5 土壤养分
土壤营养元素充足,树木生长健壮,有利于安全越冬。但不宜偏施氮肥,以免植株徒长而延迟休眠,抗寒力降低。
4 提高树木抗冻性的途径
4.1 逐步适应锻炼
树木的抗冻性可因锻炼而得到提高。在霜冻到来之前,缓慢降低温度,使树木逐渐完成适应低温的一系列代谢变化,增强抗冻能力。经过抗冻锻炼后,细胞内的糖含量大量增加,束缚水/自由水比值增大,代谢活动减弱,不饱和脂肪酸增多,抗性增强。
4.2 化学调控
用植物生长调节剂处理,可以提高树木抗逆性。如生长延缓剂AMO21618、多效唑广泛用于果树,使其矮化,促进花芽分化。同时能抑制GA的合成,提高树木抗寒性。
4.3 农业措施
4.3.1 施肥管理 刘勇等(2000)研究得出秋季适量施肥能提高杨树抗寒性,提高了苗干中氮、磷及可溶性糖的含量,而这些物质一方面增加细胞质浓度,提高细胞渗透压,细胞不易脱水,冰点下降;另一方面改善苗木的营养状况,提高抗寒锻炼的效果。
4.3.2 涂白 涂白可以减少向阳面皮部因昼夜温差过大而引起的伤害,并能杀死一些越冬害虫。树干涂白后,减少了早春树体对太阳热能的吸收,降低了树温提升速度,可以延迟树木发芽2～3 d。
4.3.3 冬灌 在冬季土壤易冻结的地区,于封冻前灌水一次,灌水时间一般以“日化夜冻期”为宜。这样封冻后,树根周围形成冻土层,维持根部恒定的低温,不受外界冷风侵袭或气温骤降造成的伤害。
4.3.4 干周留草 王林成等(2007)调查得出天然林下木和草本植物的保护可防止树木冻裂,植物群落的结构和搭配经过了长期的自然选择,是最经济、最合理的,在设计造林、经营方案时不要忘记原始森林的模样。
除上述外,还有许多常用的抚育措施,如根茎培土、树干周围堆积雪、清除病枝、架风障等。
4.4 天然杂种选择和人工杂交育种
从天然杂种中选育品种,能使其抗冻性在一定程度上得到改良。在杨树品种选育中有不少成功先例,如白城杨(徐玮英, 1988 ) 、山海关杨(李树人,1983)和锦县小钻杨(周玉石, 1992)等十几种。但此方法存在偶然性大和费工耗财等缺点。
1921年英国的Henry首先利用人工杂交技术选育出速生、适应性强的格氏杨,我国也有许多杂交育种工作者针对我国东北、华北及西北高寒地区的生态环境制定了详细的杂交育种计划和实施方案。在杨树方面取得了显著成绩。但常规杂交育种也存在较大的局限性,主要表现在,育种周期长,杂交方式单一,杂交难度大,工序复杂,易受季节、气候、地域等多种环境因素限制。
4.5 基因工程育种
树木的抗冻性受其遗传基础制约。要使树木具有抗冻性,就必须采取改变其遗传基础的途径。基因工程技术是在DNA分子水平上直接引入目的基因,然后经过筛选与鉴定,从而达到改良目的。基因工程育种可以打破种间界限,缩短育种周期,使常规育种技术难以解决的一些问题有可能得到解决。植物基因工程技术已在杨树非生物抗性方面得到了广泛应用。近年来一些与抗冻性有关的基因相继被克隆,部分基因已被成功用于多种植物的抗寒性遗传改良。利用基因工程使植物获得抗寒冻性可能成为最有效的抗寒育种途径,也是当今树木抗冻性遗传改良研究的发展趋势和重点。
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