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牡丹促成栽培技术及研究进展
牡丹花大色艳、花姿优美、花味芳香，具有极高的观赏价值，但由于花期集中且短暂，严重影响了其观赏时效。因此，在生产上采用促成栽培的技术方法使牡丹开出“不时之花”十分必要。目前，牡丹的促成栽培技术体系已发展得较为完善，但在分子水平上仍存在很大的局限性。
本文结合已有牡丹促成栽培的研究进展，针对当前牡丹促成栽培过程中存在的问题提出了建议和展望，以期为今后牡丹促成栽培工作的开展提供理论指导。
1 牡丹促成栽培原理与技术
1.1 牡丹花芽分化
花芽分化是观赏植物开花的先决条件，牡丹促成栽培应在花芽分化基本完成的前提下进行。
牡丹的花芽分化是由腋芽原始体开始的，经过营养生长和生殖生长两大阶段，历时3个年周期，约25个月。
第1个年周期产生子一代腋芽原基，第2个年周期主要是形成叶原基和花原基，第3个年周期开花结果。
第2个年周期内叶原基形成后，如果营养条件和成花激素适宜，就会继续发育，由营养生长向生殖生长转变形成花原基，构成典型的混合芽，并从花原基依次向心分化形成萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的原基，完成花芽的形态分化。
因此，牡丹花芽分化基本完成，是牡丹促成栽培的生物学基础。进而通过人为改变环境条件，使分化完成的花芽第3个年周期的发育进程提前。
1.2 牡丹的休眠与解除
◆休眠
牡丹休眠是其促成栽培生长的制约因素，包括暂时休眠和深休眠2种类型。处于深休眠的牡丹花芽即使在适合的生长条件下也很难萌发。牡丹以深休眠为主，因此，适时解除休眠是牡丹催花启动的关键。
◆休眠解除
低温：总的来说，牡丹彻底解除休眠至少要经过330h以上的低温。解除牡丹深休眠可在0~5℃经过30~50d或0~10℃经过30~60d完成。
外源激素及化学试剂：外源激素对解除牡丹休眠具有一定的辅助作用。在牡丹促成栽培生产实践中，赤霉素（GA3）的应用最为广泛。GA3能够部分或完全代替低温需求量而解除休眠。一般来说，休眠越深的品种，需要的适宜GA3浓度相应越大。乙烯、乙醇蒸汽、氮气和大蒜糊剂、山葵根剂提高催花质量的效果不稳定，因此在生产上较少使用。
其他措施：除低温和外源激素外，机械伤害、去叶、病虫害侵袭、晾根等危及牡丹植株生命的现象或措施，对牡丹解除休眠都能起到一定的作用。这些措施中，除了晾根结合低温和GA3使用外，其余的因为存在一定的风险，在生产上也不常使用。
1.3 品种选择和种苗质量
用于元旦、春节等节日的催花牡丹一般宜选用易于开花、成花率高、花叶匀称、花大色艳的早花品种或中早花品种。国内应用较多的品种有“胡红”“洛阳红”等；还有一些成花能力强的日本品种，如“花竞”“岛大臣”等，这些品种的花期比我国牡丹品种较晚一些，这种搭配既丰富了种类，又延长了整体花期。
种苗的品质是催花的基础，决定了催花的成败。一般选择长势强健、株型紧凑、枝条健壮、整齐均匀、无病虫害、无机械损伤、芽体饱满的植株作为牡丹催花植株。
1.4 环境因子
◆温度
温度是影响牡丹正常生长发育和控制开花的主导因子，牡丹促成栽培过程中温度必须逐渐升高，切忌骤然升温或降温。
◆光照
牡丹为典型的长日照植物，花芽在长日照下形成，中长日照下开花，开花过程的自然光照每天10~12h，所以牡丹促成栽培应根据具体情况进行人工补光。
牡丹冬季温室催花人工补光十分重要。实践表明：催花后期每天晚上补光4~5h(300~500lx)，可以有效提高催花质量。
◆湿度
相对湿度主要通过调节气温的变化间接影响牡丹的花期。牡丹冬季室内催花是在相对高温高湿的环境下进行的，尤其是在跳蕾期后至新枝生长期缺水，会导致“叶掐花”现象，造成催花失败。
实践表明，盆土含水量控制在30%左右为宜。催花室内环境空气相对湿度的控制也根据不同时期而异，一般缓苗期至露芽期控制在80%~90%，显蕾期至幼蕾期控制在70%左右，跳蕾期以后控制在80%左右。
1.5 栽培管理技术
◆合理整形修剪
牡丹栽培过程中的合理修剪，既能保持株型的美观，又能保证营养的均衡。首先应该选留枝干，每株保留8~10个生长健壮、充实、分布均匀的枝条，为保证株型的优美，可用短枝支撑、固定，生长过程中，及时除去枯枝、病虫枝。然后进行疏芽，一般每枝留1个顶芽，对于一些生长势强、发枝力强且成花率高的品种，可根据情况适当多保留1个腋芽。
◆水肥管理
可根据盆土湿度确定浇水次数、浇水量。由于根系在晾晒过程中失水过多，进入温室后必须大水浇透，之后可逐渐减少浇水量。
牡丹促成栽培过程中，植株主要依靠贮藏营养进行生长开花，因此可以通过施肥补充植株营养，包括根部施肥和叶面施肥2种方式。叶面施磷钾肥及微量元素可以起到补充植株营养，提高开花质量的效果。
◆病虫害防治
在牡丹促成栽培的过程中，室内的高温、高湿及通风不良等情况易引起炭疽病、褐斑病等病害，以及介壳虫、金龟子等虫害，针对这些易发生的病虫害应以预防为主，可用石硫合剂、多菌灵、乐果或氧化乐果、代森锌等处理。
2 牡丹促成栽培生理生化研究
2.1 营养物质的变化
营养物质是植物生长发育的基础。解除休眠期营养物质的变化反映了牡丹解除休眠的进程，同样，开花过程中的营养物质变化反映了开花进程。影响牡丹促成栽培生长的主要营养物质包括可溶性糖、淀粉、总糖、可溶性蛋白、游离氨基酸等。
可溶性糖与淀粉以及可溶性蛋白与游离氨基酸之间的相互转变与花芽的生长发育相关。花芽中可溶性蛋白的变化与可溶性糖有类似的趋势，前期随着低温的累积逐渐增加，在休眠解除时达最大值然后下降，与此同时，游离氨基酸与可溶性蛋白呈相反趋势。说明可溶性糖和可溶性蛋白含量逐渐升高增强了花芽代谢活动，使花芽逐渐解除休眠。碳水化合物的积累以及较高的碳氮比有利于牡丹花芽休眠的解除。
2.2 内源激素的变化
内源激素的含量及其之间的平衡影响牡丹休眠的解除和花蕾的生长发育。牡丹花芽可能主要是通过细胞分裂素、生长素和GA3与脱落酸之间的平衡来调控其发育进程。牡丹休眠解除期间内源激素的变化与花生长发育过程中的变化略有不同。
在牡丹促成栽培休眠解除和花的生长发育过程中，GA3和CTKs起促进作用，而ABA起抑制作用，高水平的IAA有利于花的发育，但对休眠解除的作用不明显。
2.3 营养物质与内源激素之间的关系
花芽中营养物质和内源激素之间具有一定的相关性。牡丹花芽休眠解除时的GA3含量最高，而此时可溶性糖含量也上升到最大值。牡丹休眠的解除与花的生长发育可能是营养物质和内源激素共同协调的结果。
3 牡丹促成栽培分子机理研究
3.1 促成栽培牡丹休眠解除的分子机理研究
已有研究证明了生长素在调控花芽内休眠解除的过程中起一定的作用，内休眠解除过程伴随着ATP含量变化。可见，牡丹的内休眠也涉及多种代谢。
值得注意的是，有关生长素在牡丹花芽休眠解除中的作用与从内源激素含量的角度得出的结论不一致，需要进一步确认生长素在此过程中的具体作用。
研究表明：PSPⅡ通过影响α-淀粉水解酶和谷氨酰胺合成酶活性调节营养类物质的代谢，从而满足花芽休眠解除过程中对营养物质的需求。脱水素基因参与牡丹花芽的内休眠过程。
近年来，转录组测序在牡丹中的应用也越来越广泛。已有研究强调了GA途径调节牡丹解除休眠的重要性，为牡丹休眠解除机制的研究提供了宝贵资源和新的思路。相关分析表明，牡丹休眠解除过程中PsGA20ox基因表达水平与内源GA3含量呈显著正相关，说明基因通过调节内源GA3含量促进花芽休眠解除。转录因子R2R3-PsMYB1基因也与牡丹的内休眠有关。
虽然目前关于牡丹内休眠解除的分子机理研究逐渐深入，但大多集中于某单个基因上。如何将这些与休眠解除有关的不同途径联系起来，是研究和理解牡丹内休眠解除的重点，并对牡丹促成栽培的生产具有重要理论指导意义。
3.2 促成栽培牡丹成花分子机理研究
牡丹促成栽培过程中，除了内休眠外的另一大限制因素是花蕾败育。结合已有研究推测，PsSOC1的适量表达能够促进花的发育，但过高的PsSOC1可能促进了叶片的生长而抑制了花蕾的生长发育。
PsSOC1的表达受GA、低温和光周期的影响，GA3处理促进了PsSOC1的表达，推测GA可能是诱导牡丹开花的途径之一。研究也证明了PsSOC1能够促进开花并提前开花时间，促进营养生长，并且还能加速休眠的解除。
有研究通过Illumina二代高通量测序，进行花芽转录组的测序，发掘出与开花时间相关的差异表达基因，分析了牡丹二次开花可能的调控机理。
挖掘更多与GA3相关、开花时间和花发育相关基因以及它们之间的相互关系对研究促成栽培牡丹成花分子机理具有重要意义。
4 问题与展望
牡丹促成栽培后的复壮栽培是一个值得关注的问题。在分子水平上的研究仍然缺乏，因而难以得知牡丹促成栽培成花以及其他方面的调控机理，限制了基因工程在牡丹促成栽培上的应用。
鉴于此，提出今后牡丹促成栽培研究的重点：①研究低温、GA3以及其他措施影响促成栽培牡丹成花的分子机理，以期通过基因工程手段实现牡丹周年开花并提高成花质量；②研究促成栽培后的牡丹难以开花的机理，对促成栽培后的牡丹如何快速复壮提出完整、合理的方案，加强牡丹促成栽培后的复壮管理，避免资源浪费；③通过杂交育种和转基因等技术手段培育更多适宜促成栽培的牡丹品种，丰富花型和花色，延长整体花期。
关于牡丹促成栽培研究进展的全部内容就总结到这，请各位花农朋友按需参考。更多花卉种植技术尽在！
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