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油松对赤松毛虫的诱导化学防御
摘 要 对受赤松毛虫为害与未受害油松的二年生针叶及用这两种油松的完整针叶饲养的赤松毛虫幼虫生长发育情况进行了测定分析，发现植株受害后针叶异亮氨酸酪氨酸、蛋氨酸、赖氨酸、含量增加，氨基酸总量及多数游离氨基酸含量下降；水溶性总糖、粗脂肪、单宁、生物碱含量及总糖/氨基酸比例上升；脂肪酸、酚类、萜烯、矿质元素均有较大幅度变化，用受害后油松针叶饲养的幼虫摄食量减少33.5%，死亡率升高10%，产卵量减少。
关键词 油松， 赤松毛虫， 诱导化学防御
INDUCED CHEMICAL DEFENSES OF PINUS TABULAEFORMIS
Carr. TO DENDROLIMUS SPECTABILIS Butler
Li Zhenyu Chen Huasheng Yuan Xiaohuan Xu Zhichun Wang Yan
(Beijing Forest University Beijing 100083)
Abstract
According to the bioassays of the two-year needles of damaged and undamaged Pinus tabulaeformis Carr. and the situation of Dendrolimus spectabilis Butler larvaes growth, development and reproduction fed on these two kinds of leaves, it was found that the chemical components in the leaves of damaged pine had significant changes. The concentrations of isoleucine, methionine, tyrosine, lysine increased, total amino acids and other several amino acids descended. The concentrations of soluble sugar, crude fat, tannins,alkaloid and the ratio of total sugar to total amino acids all rises. There were large changes in fatty acids, phenenes, terpenoids and mineral elements. The larvae fed on leaves of damaged trees had a 33.5% lower in herbivory,a 10% growth in mortality, and fecundity dropped. Damaged P. tabulaeformis showed a significant induced chemical defenses.
Key words Pinus tabulaeformis Carr., Dendrolimus spectabilis Butler, Induced chemical defence
植物受到昆虫的为害，其体内化学成分的种类及数量会发生变化，对昆虫产生忌避作用或使其中毒。这些变化包括营养物质含量、比例的改变以及次生代谢的加强，诱导产生高浓度的萜烯、酚、单宁、生物碱、蛋白酶抑制剂等它感化合物(allelochemical)。如舞毒蛾(Lymantria dispar L.)取食黑橡树和松粉蝶（Neophasia menajpia(Felder et Felder)）取食松树后会使植物体内的昆虫营养物质如氮等的含量下降，导致取食后的昆虫营养不良；松黄叶蜂(Neodiprion sertifer (Geoffroy))取食松树，一种尺蛾(Epirrita autumnaffroy)为害桦树(Betula pubescens)均可使受害树酚类化合物增加；舞毒蛾为害桤木(Alnus rubra)可诱导后者增加原花青素(proanthocyanidins)一种缩合单宁(condensed tannin)［1］。
本文主要探讨赤松毛虫(Dendrolimus spectabilis Butler)取食油松(Pinus tabulaeformis Carr.)后，油松针叶化学成分的变化及其对赤松毛虫生长发育的影响，以揭示油松对赤松毛虫的诱导化学防御机制。
1 材料和方法
1.1 赤松毛虫生长发育指标的测定
每天用足量已受赤松毛虫幼虫危害(约50%针叶受损)和未受害油松(即对照，95%以上针叶未受害)的完整二年生针叶饲养越冬上树的5龄赤松毛虫幼虫，每一处理饲养100头，每5头幼虫放入一个500ml的广口玻璃瓶中饲养，直至化蛹、羽化。定期测量摄食量。每日摄食量(γ)的值为当日投食量（A）减去次日残留剩余量（B）乘以［1+失水率（E%）］即（γ=A-B）（1+E%），并统计成活率、产卵量。
1.2 针叶化学成分的测定
在幼虫取食盛期(1995年4月16日)，在河北省抚宁县英武山乡，由松树从上往下第四轮枝南向取样，每样品选5株，约500g二年生松针；采样后随即放入存有冰块的冰壶中，当天返校后在-20℃冰箱中保存。
游离氨基酸用氨基酸分析仪测定；酚酸用高效液相色谱法；水溶性总糖的测定用HCI转化—铜还原—碘量法；还原糖的测定用铜还原—碘量法；粗脂肪的测定用残余法；生物碱的测定用重量法；脂肪酸的测定用氯仿—甲醇—水提取，经KOH—甲醇甲酯化，GC定性—面积归一法定量；精油萜烯的测定用Gc—Mc定性(VG7070E-HE)-GC定量(Gc-9A)。
2 结果与分析
2.1 油松针叶化学成分变化分析
2.1.1 游离氨基酸含量变化分析 由表1可见，15种氨基酸中，除蛋、异亮、酪、赖氨酸含量受害后略有增加外，其它11种氨基酸均有较大幅度的减少，尤以苯丙、亮、丙、谷氨酸减少为多。氨基酸总量减少16.5%。
表1 游离氨基酸含量测定结果
Tab.1 Content of free amino acid
(unit:mg/100g)
| 项目 Item | 苯丙 Phe | 亮 Leucine | 丙 Alanine | 谷 Glutamic acid | 缬 Valime | 苏 Threonine | 甘 Glycine | 组 Histamin | 天门冬 Aspartic acid |
| 对照 | 0.240 | 0.449 | 0.262 | 0.669 | 0.247 | 0.199 | 0.248 | 0.242 | 0.453 |
| Control | |||||||||
| 受害 | 0.166 | 0.319 | 0.203 | 0.519 | 0.204 | 0.165 | 0.206 | 0.206 | 0.387 |
| Damage | |||||||||
| 增加百分率 | -30.8 | -30.0 | -22.5 | -22.4 | -17.4 | -17.1 | -16.9 | -14.9 | -14.6 |
| Increase% |
| 项目 Item | 丝 Serine | 精 Arginine | 赖 Lysine | 蛋 Methionine | 异亮 Isoleucine | 酪 Tyrosine | 总氨基酸 Total |
| 对照 | 0.214 | 0.276 | 0.260 | 0.032 | 0.238 | 0.115 | 4.126 |
| Control | |||||||
| 受害 | 0.185 | 0.243 | 0.265 | 0.033 | 0.246 | 0.119 | 3.446 |
| Damage | |||||||
| 增加百分率 | -13.6 | -12.0 | 2.0 | 3.1 | 3.4 | 3.5 | -16.5 |
| Increase% |
| 据Behmer(1993)年报道，苯丙氨酸代射途径可以产生酚。当较少的苯丙氨酸被用来合成蛋白质时，则有较多的酚产生［2］。而酚已被普遍认为是植物的主要次生抗虫物质。 谷氨酸和天门冬氨酸虽严格说来对昆虫并非必需，但由于其在转氨作用中处于中心位置而在很多昆虫中作为补充营养而处于重要地位［1，3］。 邹运鼎等认为，异亮氨酸、蛋氨酸分别为影响马尾松毛虫产卵量多少的第一、第二限制因子，其含量与产卵量成线性负相关［4］。而酪氨酸含量被认为对蚜虫不利［3，5］。 氨基酸含量减少为诱导抗性的一个方面［3，6］。 2.1.2 松针粗脂肪、糖、单宁、生物碱分析 受害后粗脂肪、水溶性总糖、单宁、生物碱含量及总糖/氨基酸之比上升，生物碱增加最显著，达57.1%。 粗脂肪包含一大类物质，如脂肪、游离氨基酸、  相关信息
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