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仙客来 育种技术研究
自二十世纪八十年代以来，我国开展了仙客来的研究与专业化生产。仙客来盆花逐渐发展成为人们所喜爱的畅销花卉。其专业化生产的规摸、产品质量己不低于国外水平。但遗憾的是我们的高端产品至今还依靠国外的品种资源，我们的育种研究和新品种开发还远远落后于国外。虽然国内己有企业与外商合作生产F1代籽种，但依然缺少我们自己的品牌籽种。
一、育种目标
1.培育适合我国不同立地条件、栽培设施、栽培方式、技术水平的适应性强、观赏性状表达显著、花期整齐、可专业化生产的品种。
2.培育新颖、明快、具有跳跃感的新花色品种，尤其注重培育黄、黑、蓝、绿色等珍稀花色品种。
3.培育性状稳定、适于现代化设施生产的二倍体品种。
4.培育芳香型、多季开花、多用途品种。
5.培育抗病、抗寒、耐高温品种。
二、育种途径
仙客来育种可利用种质资源在引种驯化、杂交、辐射、化学诱变、遗传工程育种方面开展，也可相互结合开展。
1.引种驯化由于我国尚未发现仙客来原种，种质资源主要引自国外。原种资源极为珍贵，很难引入。引进的多为栽培商品种。如果用于商业生产，应充分了解引进种的染色体倍数、观赏性状、适宜环境、栽培方式、培育技术（含病虫害发生特点及防治方法）、培育周期等要素。与栽培地上述因子相比较，评估引进种的可行性。如果用于育种，应尽可能广泛引种，通过实验室测定和栽培观察，了解其生物学和栽培学特性，为目的育种做前期准备。常规引种驯化试验需要几年时间，工作繁琐。采用“染色体分析”和“通过花粉活力测定筛选抗性品种”的方法，配合栽培测定可大幅度缩短引种驯化时间。
（1）染色体分析大多数仙客来品种虽外貌相似，但却具有不同的遗传基因型和不同的染色体数量，因而形成的仙客来种也不同。
当前国际上比较公认的是有16个种。开展育种研究，首先要通过染色体分析，摸清品种的种系。据测试，已发现的仙客来品种染色体数在20至96条间，不仅有两倍体、四倍体、还有异数体。这些都与其种源、产地有着密切的关系。通过对染色数目的观察，结合对品种性状特征（叶、花、块茎等）的观察，可初步确认品种的种源、亲缘关系，为开展育种工作奠定基础。
现有栽培品种的原种多为仙客来。仙客来种间杂交是极为困难的。虽然种内杂交容易，但往往导致仙客来染色体数目复杂化。研究表明，染色体倍数相同的品种间杂交育种是容易成功的，同为奇数或偶数的品种间杂交情况是非常复杂的，而奇数与偶数品种间杂交其成功几率是极低的，甚至是完全不结实的。
仙客来品种染色体数目的观察并不复杂，可通过对花粉母细胞或根尖细胞减数分裂的观察，找出细胞分裂的前期———终变期。该期的特点是核仁、核膜逐渐消失，染色体变得短粗，在核内均匀分布，可比较清楚地辨认出染色体数目。具体方法如下：
取测试品种不同生长期的花蕾（以蕾长11至12毫米为宜）和健康的新根尖段，立即用乙醇：冰醋酸＝3：1的固定液固定12至24小时后，放入70％酒精中保存备用。制片时取出花药或根尖置于载玻片上，滴一滴醋酸洋红染液，挤出花粉母细胞或根尖细胞，弃去其他花药或根尖组织，盖上盖玻片，进行压片。用酒精灯微加热排出气体，在显微镜下观察计数，可重复多次找到最佳观察时期。
上述测试可掌握引进品种的染色体倍数和初步的种源关系，为育种研究做前期准备。
（2）花粉活力试验通过花粉活力试验筛选抗性（耐寒、抗高温、抗病）品种。常规的植物抗性筛选既繁杂又需要耗费大量时间，能否找到一个快捷而准确的技术是广大育种者最为关心的问题。
国内外的大量研究表明，仙客来花粉具有植物抗性基因型准确表达的功能。仙客来花粉生命力功能对低温、高温、病菌孢子反应非常敏感，这为抗性品种的筛选提供了一条途径和重要指标。
因此，当植株经特殊环境处理后，取其花粉进行微室培养后测定花粉的生命力（花粉的萌发率和花粉管长度的综合指标），然后比较出品种抗性差异。这种差异是由花粉生命力丧失和低温（或高温、病菌危害）引发的部分功能损伤所致，表明了花粉的生命力是品种抗性基因的反应。
研究还表明，上述测试结果与常规抗性品种筛选的相关性极显著。在仙客来花期，应用上述方法，可从上百个引进品种中筛选出单一或综合抗性基因型品种40多个。具体方法如下：
抗高温性测定：该测定宜在多品种间同时进行。选测试品种当天开花植株遮阳24小时后，置于40℃恒温箱内1小时，取出再遮阳24小时养护，取出少量花粉点在培养皿内，滴入1％葡萄糖液后进行微室培养。48小时后用吸管移滴在载玻片上，显微镜下观测至少100个花粉粒。测定花粉的萌发率和花粉管长度，取其对数相乘即为品种的花粉生命力。乘数越大表达抗高温性能越强。
抗病性测定：该测定宜在目的病害发病高峰期内的多品种间同时进行。选测试品种当天开花植株遮阳24小时后，取出少量花粉点在培养皿内，滴入1％葡萄糖液后进行微室培养。将培养皿裸露置于有目的病害植株的空间内，96小时后在显微镜下观测至少100个花粉粒，测定其萌发率。萌发率越高表明品种的抗病性能越强。
耐低温性测定：该测定宜在多品种间同时进行。选测试品种当天开花植株遮阳24小时后，置于2℃至4℃的冰箱内（可根据品种来设定其测试温度）12小时。取出后再遮阳24小时养护，取出少量花粉点在培养皿内，滴入1％葡萄糖液进行微室培养。48小时后在显微镜下观测至少100个花粉粒，测定花粉的萌发率和花粉管长度，取其对数相乘即为品种的花粉生命力。乘数越大表示耐低温性能越强。
上述测试宜重复数次，降低样品误差。测试结果为多品种的比较性数据，可列出各引进品种的抗病、耐低温、抗高温等级表，结合栽培测试、观赏性状筛选驯化优良品种。
2.杂交育种杂交育种一般分为杂合基因型育种和纯合基因型育种两部分，下面介绍纯合基因型育种。
杂交育种是改良种源、创建新品种、新类型的重要手段，杂种F1代具备优于亲本的明显优势。仙客来杂交育种中亲本的纯化度是育种成功的基础。研究表明，引进的F1代种自交纯化5代后，可视为亲本使用。引进的园艺种纯化3代后即可使用。在已开展的3564个杂交组合中，成功率为14.8％，变异率为0.8％。
（1）基本遗传规律①花色。同花色杂交，子代保持花色不变；深色花与浅色花杂交，子代趋于浅色；单色花与复色花杂交，子代趋于单、复色花中的相同花色。
②香型。亲本中母本一方为香型，子代为香型的频数为40.6％；父本为香型，子代为香型的频数为4.7％；亲本均为香型的，子代为香型的频数为82％。
③皱边。亲本中一方花边褶皱，子代均为显性，但个体间褶皱差异很大。
④叶片。叶片上银纹是品种鉴定的重要依据，杂交后叶形、叶色、叶缘及银纹趋于母本特征。
（2）育种方法依据育种目标从纯化亲本中选择母、父本种子，按常规方法播种栽培。花期时选性状接近制种目标的亲本为母本。花蕾为2厘米左右时，剥去花瓣露出未完全成熟的花蕊，剔除全部花药后套袋培养。7至10天后柱头发育成熟，取父本花粉点到母本柱头上，继续套袋培养。次日再进行一次。10天后子房膨大，表明杂交成功。脱去套袋，按常规培育，种子成熟后采收，即为杂交一代（F1代）籽种。由于亲本的基因型是纯合的，所以F1代籽种性状基本稳定。通过杂交，成功地开展了纯合基因型二倍体育种，培育出‘玫红’、‘杏红’等十余个杂交种。
3.辐射育种生物体（如种子）吸收辐射能量会发生一系列极其复杂的生理生化过程。其中重要的是可使染色体断裂频率大大提高，既有机会增加染色体数量，又可发生链接、重排等变化。根据引进仙客来性状的改变，从中选育新品种。
（1）辐射剂量的选择与仙客来稀少的自然变异相比，辐射引起的基因突变具有较高的频率。突变体是珍贵的遗传种质资源，处理后的种子萌发率保持在40.8％至87％间，变异率保持在0.1％至1.1％之间。子代变异性状的保持率为76.8％。
（2）变异的基本规律①花色由深变浅；花朵由小变大；花形由单瓣变多瓣；花瓣由窄变宽，由短变长，边缘由圆滑变皱褶。
②可诱导基因镶嵌或重组，在花瓣边缘变皱褶的基础上镶嵌异色横向条纹或花瓣上出现异色纵向条纹或斑点。
③在较大剂量处理下，其变异的特点为花药败育，可培育雄性不育系。
利用突变株杂交成功地选育出皱边系列，如‘彩云’、‘彩蝶’、‘彩虹’系列品种。
（3）育种方法取净化后的种子委托有关部门应用χ射线、γ射线、快中子、热中子外照射法处理。由于照射后不是胚中所有细胞都发生变异，仅诱发个别细胞产生变异，这样的种子发育成植株（M1），其组织为异质嵌合体。M1
突变一般呈隐性，只有经过1至2代自变后突变基因才会显现表达。因此辐射处理的种子按常规播种培育开花后应进行自花授粉，在M2
中筛选优良变异植株。
4.化学诱变育种利用化学制剂诱发仙客来产生遗传变异，选育优良新品种。该方法简单易行。在花卉上常用的有激动素（KT）、6－苄基氨基嘌呤（BA）、玉米素（ZT）、2－异戊烯腺嘌呤等细胞分裂素。
研究表明，用经处理后的仙客来种子常规播种培育，后代的变异率为0.15％。
（1）变异的基本规律①深色系花（紫、红色系）的花瓣由内向外花色由深变浅。
②花色保持不变，仅在花瓣边缘镶嵌上一条很细的其他花色。
③变异性状容易丢失。
（2）培育方法化学诱变导致的遗传变异具有迟发效应，诱发当代变异表达率很低，多在2、3代显现，并易丢失。因此需经3代以上的自交育种，变异性状才能稳定遗传，培育成优良新品种。
5.植物基因工程在仙客来育种中的应用
常规育种有着明显的优越性，但也暴露出其自身的弱点与不足。一是有性杂交中亲本的亲合性直接影响着育种的成功率；二是耗时长，培育一个仙客来新品种需6代以上时间。而现代生物工程技术———遗传工程是在细胞水平、分子水平等方面改造生物遗传的操作。利用物种远缘基因的转移，为培育新品种提供了快捷途径。
（1）原位生殖系统基因片断导入法（花粉管导入法）利用花粉管通过导入外源
DNA片断的技术在培育珍稀品种仙客来方面是非常有价值的，可以开展远缘杂交育种工作。如可以在纯白色花瓣上出现大型黄色斑块。应用的技术原理是，在授粉同时或授粉后的一定时间内，使外源DNA片段（粉碎的花粉匀浆）沿着花粉管通道进入胚囊，与尚不具备正常细胞壁的细胞融合，此时易于DNA的整合。研究表明，成功率在1％左右。比较成功的实例是把黄色报春花的花粉
DNA片断导入到白色仙客来的胚囊中，培育出黄斑仙客来。这项技术简单易行，但随机性强，有着一定的局限性。进一步的研究表明，黄斑变异性状可以遗传表达，但黄斑扩大极为困难。
育种方法：取目的花色的花粉（亲缘关系愈近成功几率愈大），在玻璃研钵内（加少许灭菌水）研磨成均浆，仙客来授粉时先蘸花粉后再蘸少许均浆涂到柱头上，也可先授粉随即涂上均浆，套袋常规养护，结实后播种筛选。
（2）农杆菌介导法利用大肠杆菌为基因转化受体，将调节花色的关键控制基因———外源查尔酮合酶（CHSA）导入受体细胞内，会导致植物原花色发生变化。也可用人工方法提取或合成基因，在体外切割，通过与载体的拼接和重组，并将重组的DNA分子引入受体细胞，使外源DNA在受体细胞中进行复制和表达。
应用上述原理和技术可以尝试培育目前尚处于空白的黄、绿、黑等珍稀仙客来新品种，但此项技术的难度较大，目前限于国家级研究单位使用。随着基因工程的迅猛发展，一些植物外源基因（调节花色、抗病、抗虫、耐盐碱、抗高温、耐低温等）己逐渐商品化进入市场，配套技术日趋成熟和简化易操作，为广泛开展基因工程育种创建了平台。研究还表明，采取多家合作方式，应用上述技术与传统的生物育种技术相结合，可以简便程序，降低技术难度，更快地培育出新品种。将含有目的基因的质粒通过花粉管通道导入仙客来胚囊，培育性状稳定的珍稀品种。应用上述方法已获得数千粒仙客来转基因种子，但研究有待深化。同时还可利用该技术改良仙客来的其他生物学性状，不断丰富和培育新品种。
三、繁殖技术及环境控制
繁种从授粉至种子成熟是一个复杂的生命过程，其品质优劣除受遗传因子控制外，还受操作技术及环境因子影响，研究表明：
1.每朵花以授粉两次为宜，其结实率（86％）、千粒重（12.07克）、发芽率（95％）均高于授粉一、三次的组例。分析表明，授粉一次者成功率偏低，而授粉三次者，柱头的受损率增大反而影响成功率。
2.单株授粉花量以l0至15朵为宜，其平均成功率为91％，千粒重达11.8克，发芽率达86％。授粉小于10朵的虽千粒重、发芽率增加，但结种量减少。授粉大于15朵的，三个指标均呈下降趋势。
3.从授粉时间看，以往的报道多倾向于8：00至l0：00，但研究表明，14：00至16：00授粉成功率（89％至93％）要高于在8：00至10：00的成功率（73％至75％）。在8：00至10：00授粉的种子发芽率（92％）略高于14：00至l6：00授粉种子的发芽率（88％），因此提倡在14：00至16：00继续授粉，弥补大量繁种时间不足的缺陷。
4.温度对于授粉成功率影响较大，15℃至20℃的区间温度与高于25℃或低于10℃的区间温度相比，结实率高出33％，单株结种量高出28％，发芽率高出21％，但千粒重略有下降。
5.以往的研究中很少考虑湿度对繁种的影响。但试验表明，影响是明显的，随着湿度的增大，结实率、结种量、发芽率都有下降。适宜的相对湿度为50％至60％。
6.光照强度的影响是微妙的，
l5000勒克斯左右条件下结实率（93％）、发芽率（77％）都高于35000勒克斯左右条件下的结实率和发芽率。综合考虑，适宜的光照强度为l5000至25000勒克斯。
7.繁种期间，营养的供给是必不可少的。试验表明不施肥，千粒重下降19％，发芽率下降37％。偏施肥不如均衡施肥，虽千粒重略有增加（增加4％至8％），但发芽率下降（减少8％至19％）。
综上考虑，繁种技术要点为：环境控制：温度为15℃至20℃，相对湿度为50％至60％，光照强度为
l5000至25000勒克斯。营养控制：以施入均衡肥料（N：P：K的比率为15：15：l5）为主，后期每l0天增施1次0.1％磷酸二氢钾。
操作控制：授粉以8：00至l0：00为主，14：00至l6：00为辅。每株授粉l0至15朵花，其余切除。每朵花自展开后第二、三天连续异花授粉两次。
（本版图片由荷兰法丽诺娃仙客来种子公司提供）
仙客来生产场景图
多种颜色的仙客来
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