植物激素及生长调节剂在草坪草上的研究进展

2008/8/29 2:21:27

摘要:综述了植物激素及生长调节剂在草坪草组织培养、抗逆性、种子生理、生长发育、草坪建植等方面的研究及应用进展。关键词:植物激素;生长调节剂;草坪草;研究进展中图分类号:S688.4　　文献标识码:A

草坪在人类现代生活中发挥着净化环境、改造自然等愈来愈重要的作用,草坪建植也成为衡量一个城市现代化水平的重要标准之一,目前在草坪草组织培养、提高草坪草抗逆性、草坪种子生理、草坪草生长调控、草坪建植管理等方面也大量应用植物激素(Planthormone)及生长调节剂(Growthregulator),本文就目前植物激素及生长调节剂在草坪草上的研究和应用进展作一介绍,为进一步研究及科学合理地利用植物激素提供依据。

1　在草坪草组织培养上的研究

目前我国使用的草坪草品种有很多是从国外进口,种子费用大,广大地区对良种的需求与良种的供应矛盾在一定程度上制约了草坪业的发展,因而利用植物组织培养技术将加大优良品种的繁育,而在植物组织培养中植物激素是必要物质之一。就当前草坪草组织培养看,应用较多的是生长素类、细胞分裂素类、脱落酸类。

1.1　生长素类生长素对禾本科草坪草愈伤组织的诱导、胚状体的产生以及试管苗的快繁和生根都是必需的。在草坪草的组织培养中常用的生长素有2,4-D(2,4-二氯苯氧乙酸)、NAA(萘乙酸)、IBA(吲哚丁酸)和IAA(吲哚乙酸)。其中,2,4-D是禾本科草坪草利用外植体诱导体细胞转变为胚性细胞的重要激素,而且大多数草坪草必须在含有2,4-D的条件下,通过其对植物体内生长素水平的调整和平衡来启动细胞分裂和胚早期发育[1]。就浓度看,2,4-D对早熟禾(PoapratensisL.)愈伤组织诱导的最佳浓度为3.00mg/L,愈伤组织分化成苗的最佳浓度为0.10mg/L。在高羊茅(Fe stucaarundinaceaSchreb.)、黑麦草(Loliummulti florumL.)种子诱导愈伤组织时最适2,4-D浓度分别为9.00mg/L,5.00mg/L[2]。从NAA对草坪草愈伤组织的诱导看,其相对于2,4-D的作用弱一点,但在草坪草分化培养基和培养快繁体系如高羊茅、马蹄金(DichondrarepensForst)中NAA相对用的较多,其浓度各为0.50mg/L和0.20mg/L。IBA在草坪草组织培养中较少使用,但在诱导生根方面有好的效果,其浓度范围在0.10～1.00mg/L。IAA在高羊茅愈伤组织诱导中可使用低浓度来诱导胚性愈伤组织形成,从而诱导胚性细胞的形成[3]。

1.2　分裂素类植物组织培养及再生系统中常用的分裂素是6-BA(6—苄基氨基嘌呤)、KT(激动素)。6-BA一般与其他生长素配合使用对愈伤组织的诱导率要优于单独使用生长素。丁路明等[4]利用2,4-D+6-BA对早熟禾愈伤组织处理,诱导率比单独使用2,4-D时高,但对于有些禾本科植物,如高羊茅的组织培养,添加6-BA反而会限制愈伤组织的形成。另,在未经改造的百慕大(Cynodondactylonspp.)成熟胚愈伤组织中使用各种激素配比的分化培养基都未能分化出植株,而经改造的胚性愈伤组织在2mg/L6-BA+1mg/LKT+0.5mg/LNAA时可以分化出绿色小苗,分化频率达42.80%。KT在草坪草愈伤组织诱导中主要用在分化培养上,浓度范围0.01-1mg/L。

1.3　脱落酸类ABA(脱落酸)在草坪草的愈伤组织诱导中,有助于胚胎晚期蛋白质合成、淀粉的累积及体胚的成熟。胡张华等[5]的研究发现,浓度不同的ABA对高羊茅成熟胚愈伤组织诱导率有显著影响,ABA为2.0mg/L时诱导率最高,可有效抑制胚芽和根的生长,显著提高成熟胚愈伤组织的诱导率,当ABA浓度大于5.0mg/L时,其愈伤组织诱导率反而下降。

2　在草坪草抗逆性方面的研究

草坪建植后,草坪草会受到各种不良环境因素的影响,其中对草坪草影响显著的是环境温度,冷季型草坪草常遭受高温和干旱的双重胁迫。现已明确,植物对逆境的适应受遗传和激素双重因素的控制,而ABA是一种在逆境下含量增加以调节植物对逆境适应性的胁迫激素,因此使用ABA可提高草坪草的抗寒、抗盐和抗旱能力。干旱条件下,经ABA处理的高羊茅能维持更高的相对含水量和较低的相对电导率[6]。在提高矮生狗牙根(Cynodondactylon×C.transvaalensis)干旱能力的研究中发现,经5mg/LABA处理后草坪草蒸腾失水量、相对电导率减小,相对含水量升高,抗氧化酶类如SOD、CAT、POD等活性升高,抗逆性增强。施用细胞分裂素同样可以提高草坪草的抗逆性,在对匍匐翦股颖(Penncross)处理后,减轻了受热伤害的程度,减缓了叶片在热胁迫下的衰老过程。从提高草坪草的抗寒性看,聂磊[7]等探讨了植物生长延缓剂对暖季型草坪草细叶结缕草(Zoysiatenuifolia)冬季生长和抗寒性的影响。结果表明,200.00mg/L浓度的S～3307(烯效唑)和500mg/L浓度的PP333(多效唑)可延缓植株生长,提高叶绿素水平,增加叶片的可溶性糖和可溶性蛋白质含量,促进抗氧化酶活性,降低质膜相对透性,从而有助于提高草坪草的抗寒能力以解决细叶结缕草冬季枯黄的问题。刘文大等[8]研究了GA(赤霉素)、PP333和BA三种植物激素对暖季型草坪草天堂草(Cynodondactylon)和马尼拉草(Zoysiametrella)衰老的影响,结果表明,150mg/LGA、5～10mg/LBA处理可使两种草坪草叶绿素和蛋白质分解速度缓慢,SOD活性增高,从而延缓草坪草衰老,延长草坪绿期。

3　在草坪草种子生理上的研究

狗牙根(Cynodondactyton(L.)Pers.)质地纤细、厚密、抗旱,是国内外建植运动场和固土护坡的主要暖季型草种之一,其缺点是有性繁殖能力差,种子产量较低。李培英等[9]的研究结果表明,喷施50mg/L浓度的2,4-D后,狗牙根种子产量达600.50kg/hm2,增产32.64%。结缕草(Zoysiajaponica)也是具有诸多优良品质的草坪草,但其种子具有很强的休眠特性不易萌发而制约该种草坪草的发展,就如何打破休眠,可以利用诸多方法,其中利用植物激素处理就是切实可行的办法之一,当用160～320mg/L浓度CA处理1h后,其发芽率为16.50%,如果在这之前用NaOH预处理则发芽率可以到90%。

4　在草坪草生长发育上的研究

植物激素及生长调节剂也多用于调控草坪草的生长,通过施用适宜浓度的植物激素可控制草坪草的生长速度,达到促进或抑制的目的。霍成君等[10]研究结果表明,200.00mg/L浓度CCC(矮壮素)在高羊茅生长旺盛期喷施可以降低其生长高度,施用PP333也可延缓高羊茅的生长速度,促进地下生物量积累,但抑制分蘖,并对颜色、整齐度有伤害作用。王漫琳等[11]在对早熟禾、高羊茅生长速度调控的研究后发现,返青初期叶面喷施GA30～42.50mg/L可以促进生长,促进提早返青,喷施PP333或S～3307浓度分别为300～600mg/L和200～400mg/L时可以控制生长,减少刈剪次数,喷施1次,药效可持续3个月。李志华等[12]利用生长调节剂对天堂草进行叶面喷施,以选择适应不同生长阶段和不同经济要求的最适生长调节剂浓度,结果表明,50mg/kg的GA对天堂草密度、茎长、叶长、草层高度都有显著的促进作用,1000.00mg/kg的CCC则相反。

5　在草坪草建植方面的研究

随着草坪越来越广泛的建植,对草坪养护的要求也在不断提高。一般要求草坪美观、整齐、铺植的草坪能快速覆盖地面。为解决这一问题,可利用植物激素与修剪的有机结合来实现,但就目前草皮生产、草坪养护看,植物激素和生长调节剂的研究与应用却相对较少,事实上利用植物激素调控草坪建植是具有很大潜力及实用价值的。席琳乔等[13]研究表明,CCC、PP333和ABA可降低草坪草株高,340.00mg/kg浓度PP333可抑制高羊茅草坪的分蘖,100.00mg/kg浓度CCC可以降低生长季高羊茅的生长速度从而减少修剪次数,并有利于提高草坪的整齐度。在暖地型马尼拉草草坪的研究中刘文大等[14]发现,细胞分裂素类、PP333处理15d后分蘖数分别比对照提高63.60%、54.50%,细胞分裂素类、GA也促进其匍匐茎的伸长,喷后15d,处理较对照增加32.30%、38.20%,加快了成坪速度。从对草坪盖度影响看,CA处理后能促进其覆盖,但高浓度的PP333则有明显的抑制作用,喷后15d其盖度比对照低7.90%。从成坪天数看,GA、PP333处理后分别比对照早成坪13.40d和6.30d。

6　存在问题与展望

综上所述,在草坪草中运用植物激素及生长调节剂调控草坪草生命活动已逐渐成为现代草坪生产中不可缺少的重要措施,不仅省力、省时,而且用量少,成本低,效益大,同时还将推动草坪草栽培及管理技术的改进与更新。因此可以因地制宜地、有针对性地将植物激素及生长调节剂应用在草坪草中,并且应该通过借鉴植物激素在农作物及其他植物上的应用指导草坪草应用植物激素。但我们也应该意识到,随着植物激素及生长调节剂的广泛使用,必然会引起新的环境污染等问题,因此,也应综合考虑植物激素及生长调节剂对环境和人类健康的影响,不断更新技术,减少负面影响以期达到生态效益和经济效益的最佳结合。其次,诸多植物激素都不是单独对草坪草的生命活动起调控作用,而是相互作用后才会达到一定的效果,因此应该在进一步探明植物激素相互作用生理机制的基础有针对性地配合使用,以提高使用的效果。再次,由于分子生物学和遗传学理论与技术的日益成熟,以及向植物生理学方面的渗透,使植物激素及生长调节剂的研究进入了一个新的阶段,在分子水平上阐明植物激素的作用机理,必将给草坪草栽培、草坪建植、草种培育、提高草坪草抗逆性等方面带来广阔的应用前景。

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