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柳树钻蛀性害虫概述(一)
2011/1/20 15:39:07
柳树是我国的原生树种,据考证,在第三纪中新世的山旺森林里即有柳属。山东青岛地区孢粉分析得知,“在距今11000~8500年间,青岛胶州湾附近就有柳属植物。”柳树也是我国被记述的人工栽培最早、分布范围最广的植物之一,史前甲骨文已出现“柳”字。长期以来,柳树在平原绿化、速生用材、农田防护、固沙治滩、护堤防浪、防污抗毒等方面发挥着积极作用。在城市绿化建设中,柳树以它那得天独厚的园林观赏特性及生态优势成为各地造园缀景的重要植物材料,深得人们的喜爱。位居我国东西两端的山东省会济南市和青海省会西宁市,以及江苏古城杨州市等许多城市都选择柳树为自己城市的“市树”。各地的城市绿化,平原造林,四旁绿化也都将柳树做为不可或缺的必选树种之一。全国城市园林树种调查表明,人工栽培的柳树,其分布经纬跨度之大,覆盖面之广,居我国阔叶及落叶树之首。“无心插柳柳成萌”,柳树无与伦比的适应性使之成为我国古往今来国土绿化最普遍的树种之一。但是,人们在爱柳、赏柳的同时,又莫不滋生惋惜之情,盖因其病虫害种类太多,尤其是钻蛀性害虫发生普遍,危害严重,致使“十柳九蛀”,千疮百孔,树不成形,材不堪用,导致“十年树木”毁于一旦。人们往往是谈柳惧虫,谈虫色变,欲种不能,欲罢不忍,极大地挫伤了广大群众爱柳种柳的积极性,妨碍了柳树作为我国绿化造林传统树种的推广和发展。
长期以来,出于防治目的,各地对柳树钻蛀性害虫皆有不同程度的调查和研究。但由于园林植保起步较晚,其它领域(农、林、果)又都不以柳树为主要内容进行相关研究,因此,作为园林绿化重要植物材料柳树最主要的害虫——钻蛀性害虫,至今仍缺乏较全面系统的认识和较准确的判别界定。
我们自六十年代以来,断断续续对柳树钻蛀性害虫主要种类与危害及防治进行了调查、试验、研究及防治技术推广应用。各领域调研结果均表明,柳树钻蛀性害虫充分显示了种类多、分布广、危害重、防治难的特点,深感其在园林绿化钻蛀性害虫中的地位的确是“重中之重”,因此,如同我国林业的杨树蛀虫一样,城市园林绿化的柳树蛀虫在园林树木中既具有突出的普遍性,在蛀干害虫领域中又具有明显的代表性。充分了解和全面掌握我国柳树钻蛀性害虫的总体势态,对于各地从中筛选出各自的防治对象,然后因虫、因树、因地、因时制宜,制定有效的防治对策,进而带动整个城市园林绿化的植保及钻蛀性害虫防治工作将有一定的积极意义。
一、种类
柳树钻蛀性害虫的种类至今尚无专述,1979~1983年全国森林病虫害普查,在记述各虫种寄主植物时涉及柳树的内容不多,反映柳树蛀虫的虫种比率也较少。1984~1986年全国43城市园林植物病虫害和天敌资源普查,在按寄主植物分类记述的害虫名录中,单列出城市园林柳树蛀虫共44种,这是继1959年《中国经济昆虫志》第一册天牛科(一)首次记述我国柳树蛀虫天牛有25种之后,国内第二次涉及柳树蛀虫种类较多的记述,1989年济南市园林科研所在“柳树钻蛀性害虫综合防治技术研究”报告中初步整理出蛀干害虫名录101种。
到1993年止,初步查明,我国柳树钻蛀性害虫共有6目19科102属179种(另存疑4种待核实)。其中等翅目3科属14种;同翅目1科4属7种;鞘翅目7科76属121种;双翅目1科1属4种,鳞翅目5科12属26种;膜翅目2科3属7种。其中数量最多的是鞘翅目,占虫种总数的67.6%,其次是鳞翅目,占虫种总数的14.52%,以下依次是等翅目、膜翅目、同翅目、双翅目。最大的科是天牛科,含59属93种,属种数量分别占属、种总数的57.94%和51.96%,其中就有星天牛、光肩星天牛、黄斑星天牛、桑天牛、云班天牛、刺角天牛、青杨天牛等重要的常发性蛀虫。居第二位的是吉丁虫科,含8属16种,主要有柳缘吉丁、柳干窄吉丁、十斑吉丁、杨锦纹截尾吉丁、沙柳窄吉丁等危险性蛀虫。居第三位的是鳞翅目当中的木蠹蛾科,含2亚科5属12种(其中1个亚种、1个新种、1个新组合)主要有常发性的芳香木囊蛾东方亚种、日本木蠹蛾、咖啡豹蠹蛾,多斑豹蠹蛾及危险性的小木蠹蛾、沙柳木蠹蛾等。
此外,柳树钻蛀性害虫当中有2种被列为国内森林植物检疫对象,即:ParanthrenetabaniforisRottenberg(白杨透翅蛾),CryptorrhynchuslapathiLinnaeus(杨干隐喙象)。另有4种被列为山东省省内森林植物检疫对象,即:PhssusexcrescensButler(柳蝙蝠蛾),Rhabdophagasalicis(Schrank)(柳瘿蚊),MeliboeuscerskyiObenberger(柳缘吉丁虫),AgrilusmaliMatsumura(苹果小吉丁虫)。以上所述,实际上是指危害柳树茎部(枝梢、树干、根部)的钻蛀性害虫,它们是柳树钻蛀性害虫的主流,但不是全部。叶部也有少数在叶组织内部取食叶肉的蛀虫,如厚壁叶蜂、柳潜叶蝇等,从生产防治的角度考虑,通常将它们归类于叶部害虫,故未在此赘述。
二、分布特点
(一)地理区系
柳树钻蛀性害虫的地理分布与《中国自然地理》(1979)的动物地理区划是一致的。以最具代表性且种类最多的天牛为例,全世界已知天牛类约25000种,我国已知2198种及亚种,已有记载的约500多种。“它们广泛地分布在我国古北界东北亚界的东北区和华北区,中亚亚界的蒙新区和青藏区,以及东洋界的西南区、华中区和华南区,很少有全国分布的种类。其中以东洋界种类最丰富,几占80%以上,古北界的东北区及中亚亚界的蒙新区种类比较简单,东洋界的西南区与华中区地理分布上互相交叉、种类较复杂,北部是古北区南缘种类的延伸,南部是华南区种类的延伸,华东沿海是古北区和东洋区种类的混杂地带,东洋区种类南多北少。(蒋书楠等,1985,中国经济昆虫志第三十五册,鞘翅目:天牛科(三),科学出版社)另一类具代表性且种类较多的蛀虫木蠹蛾,全世界已知种及亚种将近1000种,我国记述的有2亚科13属61种,其中以日本木蠹蛾、芳香木蠹蛾东方亚种、柳干木蠹蛾等为代表的木蠹蛾亚科的大多数属古北界区系,以咖啡豹蠹蛾,多斑豹蠹蛾为代表的豹蠹蛾亚科大多属东洋界区系,由此可见,钻蛀性害虫比较有代表性的两大类——鞘翅目当中的天牛和鳞翅目当中的木蠹蛾它们的分布特点,集中反映了柳树钻蛀性害虫区系分布的总体势态。
(二)基本类型
被记述的179种柳树蛀虫在地理分布上有三种发生类型:普遍发生型;局部(区域)发生型;个别发生型。
1.普遍发生型
此类蛀虫137种,约占柳树全部蛀虫的76.54%,其特点是经纬跨度大,海拔变幅大,覆盖面较广。此类型大约有四种发生状况:
(1)发生范围广泛,原分布区域比较稳定。如危害枝梢的蚱蝉,南起广东、北至内蒙、东起上海、西到甘肃;桃红颈天牛东起山东、福建、西至甘肃、南起云、贵、粤,北至黑龙江。它们自五十年代以来发生就很广泛,所在的分布区域一直比较稳定。
(2)以危害严重的原发生区域为基地,缓缓地不断向外辐射扩散,覆盖面很广,无严格的地域之分。如星天牛严重危害的基地是长江中下游,其目前分布的范围是东起台湾,西至甘肃,南起广东、北迄吉林;光肩星天牛从三十年代就以华北,华东北片,东北南部,华中北部这个范围为严重危害的基地,目前的分布区域已扩展到东起福建,西至甘肃,南起广东广西,北至黑龙江;刺角天牛以前曾被忽视,目前确切的分布区域是:从海南岛到黑龙江,从台湾到青海,除西藏外其它各省区都有发生,但危害严重的基地仍是北京—济南一线;红缘天牛东起山东,西至青海,南起云贵高原,北至黑龙江,危害严重的基地仍是西北地区,在那里酸刺林的株被害率高达833%;白杨透翅蛾六十年代以前以华北、东北、西北为严重危害基地,从七十年代以来,此虫已进中原,过长江,东抵上海浙江,西达四川云南,成为普遍关注的林虫;日本木蠹蛾六、七十年代的发生范围以华东北片比较典型,目前北起辽宁,南至云、贵、川,呈东北—西南向的狭长分布带;芳香木蠹蛾东方亚种由于种名得到订正和确认,其分布范围已明确为北起黑龙江,南至云南,东起鲁、浙、沪,西至青海、新疆、成为普遍发生的典型虫种;桑天牛以长江中下游为基地,不断地北上西进,目前除黑龙江、内蒙、宁夏、青海、新疆外,各省区均有发生;云斑天牛分布的北边际线六十年代记载为河北省,目前已北移至吉林省。
(3)突破原动物区系界限,向邻区交叉渗透。如黄斑星天牛,五十年代以前还不是主要害虫,其分布仅局限在甘肃东南隅的几个县,七十年代以来已遍及陕、甘、宁毗邻几十个县,但仍然被描述为“地域性强,主要在黄土高原西段黄河以西的渭河流域”(周嘉熹,1981,黄斑星天牛的初步研究,林业科学17(4):413—418)。此后不久,八十年代初,东、南边际线已达北京、河南,目前,东、南边际线已扩至浙江,福建,北至内蒙,西南至四川,1993年吴洪源关于“黄斑星天牛传入青海”的报道(森林病虫通讯,1993〔1〕:48),证实该虫种的西部边际线又有所推移;土木两栖的家白蚁,原记载“其北界大致在淮河以南”(陈宁生,1959,白蚁生物学及防治现状,昆虫学集刊:1—7,科学出版社),现实际分布已达皖北、苏北、鲁西南,呈明显的北移趋势,但总的状况仍然是“愈往南愈严重”;多斑豹蠹蛾七十年代中期仅在粤、桂、闽三省有记载,目前已确认的分布区北起辽宁,南至广东,东起闽、浙、鲁,西至陕西,是又一种从低纬度向高纬度扩散的蛀虫;与此相反,还有一些虫呈南移趋势,从高纬度向低纬度扩散,如柳蝙蛾,七十年代前仅东北三省有分布记载且危害严重,八十年代山东(胶东半岛)和河北省也有发生和危害,至今其分布危害的南边际线已达湖南、广西;青杨天牛也是这种南移趋势的代表虫种,它素以华北、东北、西北为严重危害基地,目前已扩散到长江以南的江苏、福建;家茸天牛原以河北、河南、陕西、山东、东北为分布区域,危害杨、柳、刺槐的枝梢,是典型的北方型虫种,如今它的边际线已扩散到云、贵、川地区,西达青海、新疆,东迄江、浙、沪,是一种适应性很强,交叉渗透较广的普发性蛀虫。锈色粒肩天牛的原发基地是豫中(郑州)和鲁南(临沂),九十年代以来,东西北三向扩延迅速,92年进鲁西(济宁、曲阜),95年进济南,99年入北京,且有继续北上的趋势,由次要性蛀虫跻身于优势种行列。
(4)跳跃式大跨度分布。如锈斑楔天牛,最初记载分布于西北地区(陕西、青海、新疆、西藏、内蒙),危害红皮灌柳,目前东南沿海的上海已有记录;细颚须白蚁、中华腊天牛(亚种)也仅有两地发生,却是遥隔千里的上海和四川;麻点豹天牛也仅仅是东南隅的浙江和西南隅的云南两地有发生;柳梢瘿蚊的发生地是东部的江苏和西部的新疆,这种分布的最大特点是海拔落差大,经纬跨度大,两地生境悬殊,而中间却毫无过渡迹象,是一些难以动物区系归类的跨区蛀虫。上述四种状况虽都是普遍发生型蛀虫,却没有一种是全国分布的。它们在数量上是柳树钻蛀性害虫中的大多数,在危害性上也是形成严重危害的主体。
2.局部发生型
此类蛀虫是区域性虫种约18种,占柳树蛀虫的10.05%,它们比较集中地分布于邻近几个省(市、区),基本上处于同一气候带,生境相似,动物地理区系的共同特点比较稳定。如沙柳窄吉丁分布于陕西(北部)、内蒙、宁夏,在陕西的延安、定边地区该虫发生率达80%(陕西省林科所1980—1981);皱胸长绿天牛仅东北三省有记载,沙柳木蠹蛾集中在陕、甘、宁、新疆、内蒙五省(区);三带象天牛只分布于江苏、浙江两省;黑色小蠹仅湖北(鄂西)、(四川)(川东)一带发生;隐脊薄翅天牛分布于四川、西藏;扁脚树蜂集中在陕西、宁夏两地;凹绿金花天牛、斑胸驼花天牛都是局限在东北;荔枝拟木蠹蛾分布于南国的台、粤、闽、桂、滇五地;相思拟木蠹蛾的分布除以上五地外,东西两向又分别扩展到江西、四川两省;白腹草天牛是灌木柳的蛀虫,仅陕西、新疆有记载;杨干透翅蛾与杨大透蛾的分类地位明确后,各自的分布类型也迎刃而解,前者分布于西北地区的青海、陕西、山西、甘肃,是典型的局部发生类型,后者东起福建,西至青海,北起内蒙,南至湖北,属于普遍发生类型。
3.个别发生型
此类蛀虫有24种,约占柳树钻蛀性害虫的13.41%。其特点是分布集中,生境单一,通常是仅仅一个省(市、区)发生和危害。如斑角花天牛,仅辽宁一省有记录;尖跗锯天牛只分布于新疆;柳艳虎天牛仅发生在陕西;黄胸长绿天牛只是河南有记载;其它还有果树扁吉丁(新疆)、宽头树白蚁(四川),陇南树白蚁(甘肃),川西树白蚁(四川),阔木鼻白蚁(四川),栖北散白蚁(上海),宏壮木鼻白蚁(四川),沙柳窄吉丁(陕西)、木包粉蠹(江苏),密齿锯天牛(陕西),密点断眼天牛(新疆),毛沟跗天牛(新疆),柳脊虎天牛(新疆),毛刺锉小蠹(云南)、景东蝙蛾(云南),红蝙蛾(湖北),阿克苏木蠹蛾(新疆)阜康木蠹蛾(新疆),兰树峰(陕西),欧洲长颈树蜂(吉林)等这些危害柳树的蛀虫目前都是只局限在一个地区发生。
三、危害特点
(一)总体势态
1.柳树被蛀害概况
1967~1988年我们曾先后在国内的北京、上海、天津、西安、沈阳、南京、苏州、杭州、合肥、武汉、长沙、青岛、武汉、济南等14个城市的18个植柳地点随机调查柳树(垂柳、旱柳、馒头柳、龙爪柳)3630株,查获有钻蛀性害虫危害的2763株,总发生率为76.12%。其中,“严重受害”(+++)级1015株,占被调查总株的27.96%,占受害总株的36.74%;“中度受害”(++)级1466株,占被调查总株的40.39%,占受害总株的10.21%,(附表1)。总体上看,国内城市园林柳树钻蛀性害虫发生地点的“普遍性”机率是100%。受害程度的总体状况是中等偏重。
2.柳树蛀虫的危害性
被记述的179种蛀虫对柳树构成的危害有三种状况:(1)构成严重危害的蛀虫23种,占蛀虫总数的12.85%;(2)构成中度危害的蛀虫37种,占蛀虫总数的20.67%;(3)构成轻度危害的119种,占蛀虫数的66.48%。因此,在众多的柳树蛀虫中,数量上能真正对柳树生长构成威协的是少数。但就是这(1)+(2)两类占蛀虫种类数33.52%的蛀虫群却使柳树形成89.79%的重度和中度危害,充分说明,这些蛀虫危害的能量是很大的。也表明,蛀虫“发生”与“危害”是两个内涵不完全相同的概念和范畴。观察研究与生产实践也充分表明:就柳树钻蛀性害虫的种群而言,大多数蛀虫都属于次期性害虫,能直接危害健康活立木的蛀虫种群是少数。正是这少数虫种却能给柳树及其它植物造成重大损失,从而成为防治的主要对象。
(二)基本特点
1.柳树蛀虫对寄主的食性选择
(1)单食性
此类蛀虫只危害柳树,共有19种,占柳树蛀虫种类总数的10.61%。如双翅目当中以柳瘿蚊为代表的4种瘿蚊全部是单食性专蛀柳树的害虫,长江沿岸江苏境内柳树被害率达50—80%。等翅目当中有4种白蚁(宽头树白蚁、陇南树白蚁,川西树白蚁,阔木鼻白蚁)也是专危害柳树。鞘翅目吉丁虫科当中的柳缘吉丁、柳干窄吉丁、柳斜带吉丁、柳干吉丁、沙柳窄吉丁等5种专蛀食柳树。天牛科当中有7种专蛀食柳树,即斑角花天牛、黄胸长绿天牛、肿腿花天牛、斑胸驼花天牛,它们占天牛种类数的7.52%。膜翅目的树蜂科,目前权发现1种即窄胸扁脚树蜂是专蛀柳树的单食性虫种。
(2)广谱性
此类蛀虫共160种,占柳树蛀虫总数的89.39%,它们除危害柳树外,还危害一种以上的其它植物,如蚱蝉的寄主多达41科77属144种植物,烟角树蜂寄主植物80余种,荔枝拟木蠹蛾危害植物24科50余种,星天牛蛀害的树木达19科29属48种,咖啡豹蠹蛾的寄主达24科34种植物,四点象天牛的寄主植物有15属30多种,黑翅土白蚁的寄主达70多种。就种群而言,鳞翅目5科12属26种蛀虫的寄主范围全部是广谱性,同翅目蚱蝉科、鞘翅目的象甲科、小蠹科、粉蠹科、长蠹科也都是清一色的广谱性,天牛科中有86种是广谱性蛀虫,占天牛科种类数的92.48%。
如果将柳树钻蛀性害虫的寄主按植物类群区分有以下2种状况:
①单蛀食阔叶树的蛀虫131种,占蛀虫种类的73.2%,柳树的大多数蛀虫属于此类;②兼食阔叶树与针叶树的48种,占蛀虫种数的26.8%,如白蚁,芫天牛、毛角薄翅天牛、中华薄翅天牛、四点象天牛、日本筒天牛、锯天牛等。
如果将柳树蛀虫的寄主按植物形体区分有以下4种状况:①单蛀食灌木的蛀虫3种,即沙柳窄吉丁、沙柳木蠹蛾、白腹草天牛,它们仅占柳树蛀虫种数的1.1%;②单蛀食乔木的蛀虫161种,占柳树蛀虫种数的90.6%,如星天牛、光肩星天牛、黄斑星天牛、榆木蠹蛾、杨干象等绝大多数蛀虫皆属此类;③乔木灌木兼蛀的11种,占柳树蛀虫种数的6.1%,如小木蠹蛾、一点蝙蛾、红缘天牛、桑透翅蛾、樱桃虎天牛等;④乔木、灌木、花草兼蛀的柳树蛀虫有4种,它们虽然只占柳树蛀虫总数的2.2%,但都是危害严重的优势种,如柳蝙蛾,“在辽宁,该幼虫5月中旬开始孵化,6月上旬转向杨、柳或杂草茎基中食害”(李亚杰,1977,蝙蝠蛾防治,《新农业》(18):27~28);咖啡豹蠹蛾的34种寄主,其中就有玉米和棉花,1992,1993年济南大明湖公园的草花一串红也曾被该虫成片蛀害;多斑豹蠹蛾在济南也有侵害一串红和大丽菊的劣迹,荔枝拟木蠹蛾的50多种寄主植物中除各种乔灌木外,还有茜草科的咖啡,黑翅土白蚁寄主中有草本的黄麻,甘蔗。
值得一提的是,钻蛀性害虫在选择寄主植物时,大多数有补充营养习性的成虫在取食植物时与成虫产卵并被幼虫钻蛀危害的植物是一致的,有的专一性很强,选择的补充营养植物很严格,如桑天牛成虫只取食桑科植物,方能完成发育和性成熟及产卵,刺角天成虫的营养源只限于杨柳科和柑桔类植物,尽管国槐也是成虫产卵、幼虫钻蛀的重要寄主,如果饲以国槐叶、枝,其结果一是厌食早死,二是不交尾不产卵。也有的成虫选择补充营养植物很宽松,如红缘天牛成虫对杨柳科植物及枣树、酸刺、枸杞、沙刺皆取食;黄带兰天牛成虫补充营养的植物与幼虫危害的寄主植物甚至毫不相干,喜欢选择各种蜜源植物如鹅绒藤、狭叶珍珠菜、细叶草木樨等为营养源。
2.柳树蛀虫对寄主的树龄选择
柳树的生长期分为年生长期和总生长期,树龄是指它的总生长期而言,即从幼苗发育到成材,衰老、死亡的整个生长过程。“一般乔木柳总生长期为40—60年,灌木柳生长期为20—30年。白柳的生长期较长,可达100年以上。”“乔木柳的速生期是第5—10年,南方的垂柳20年以后渐趋衰老,特别是产地条件不良的地方更突出。”(涂忠虞,1982年,柳树育种与栽培,江苏科学技术出版社)城市园林绿地的环境立地条件更加苛劣,各种干扰破坏因素更多,常规生长期比自然生长期更容易缩短。一般5年以内为幼龄树;5—20年为中龄树;20年以上即成为老龄树。
柳树蛀虫对树龄的选择有的局限性比较明显,只在其中一个生长阶段危害;有的适应范围较大,跨两个或三个生长阶段进行危害。通常有以下5种状况:
(1)对幼龄期柳树的危害:此类蛀虫有23种,占柳树蛀虫种类的12.85%。如吉丁虫科当中有14种危害幼龄柳树,占吉丁虫种类的87.5%,各种枝梢天牛也多属此类型。
(2)对幼龄、中龄树兼蛀危害:此类蛀虫有72种,占柳树蛀虫种类的40.2%,它们通常危害幼龄树的主干,中龄树的树枝,如透翅蛾、蝙蝠蛾、豹蠹蛾等。
(3)对中龄、老龄树兼蛀危害:此类蛀虫65种,占柳树蛀虫的36.2%,它们对老龄树以危害主枝和侧枝为主,对中龄树木因其树表皮木栓化程度较强,树皮粗糙,适于成虫产卵,故受害较重,同一植株,也是树干重于树枝,树干下部重于上部;星天牛则对4—6年生以上的树木危害渐重。杨干象对1—2年生幼苗不危害,对3—4年生幼树危害轻,对5年生以上的树木危害渐重。
(4)对幼、中、老各生长期的树木皆蛀害:此类蛀虫14种,约占柳树蛀虫种类的7.82%,基本上都是常发性的蛀虫,如光肩星天牛、黄斑星天牛、黑星天牛、桑天牛等,通常对寄主树龄的选择比较宽松,在危害部位各有侧重,如光肩星天牛对幼龄树的危害以树干为主,对中龄的树危害以主枝、尤其是分权处较重。
(5)对老龄柳树的危害:有蛀虫2种,即刺角天牛和云斑天牛,仅占柳树蛀虫种类数的2.93%。据查,北京市香山路、青年路一带的银白杨刺角天牛危害株率100%,树龄均在25年以上(八十年代末已全部淘汰);济南地区刺角天牛对柳树树龄25年以上危害株率93.8%,5—25年危害株率76.8%,5年以下基本不危害;云斑天牛在陕西秦岭中部对40年生的核桃树危害率34.1%,对60年生的危害率达75.8%.
从表2中可以看出,济南地区柳树各生长阶段的“靶子”蛀虫是4种,它们分别以某一个生长期为主要危害对象,对另一个或几个生长阶段的跨期危害则居次要地位。如柳树幼龄期的“靶子”蛀虫是柳缘吉丁虫,以危害树干为主,当柳树发育到中龄期,该虫只危害树冠下层径粗8cm以下的枝条,对老龄柳树则毫不危害;柳树中龄期前期的“靶子”害虫是光肩星天牛,对树干、树枝都危害,对幼龄树则以危害树干为主,对中龄后期和老龄期柳树则以危害径粗18cm以下的树枝为主,主干次之,此虫是贯穿柳树全部生长期进行危害的主要蛀虫;柳树中龄后期的“靶子”害虫是日本木蠹蛾,对树干、树枝都危害,对柳树中龄前期则以危害树干为主,对老龄树兼顾危害主、侧枝,主干次之,对幼龄树基本无害;柳树老龄期的“靶子”蛀虫是刺角天牛(经常结伴危害的还有薄翅锯天牛),该虫以危害树干及主枝为主,对中龄柳树后期的树干偶而为之,对中龄柳树前期基本不危害,对幼龄柳树从不危害。
3.柳树蛀虫对寄主危害部位的选择
柳树蛀虫的这一危害特性与树龄密切相关,主要有6种状况:
(1)蛀干型:此类蛀虫35种,约占柳树蛀虫种类的196%。如云斑天牛喜危害4m以下的树干,刺角天牛在主干1.5~3m之间的虫孔最多。大部分树蜂均属蛀干型。
(2)蛀枝型:此类蛀虫29种,约占柳树蛀虫种类的16.2%。如蚱蝉即是典型的枝梢害虫,成虫产卵时,产卵器刺破枝条木质,产卵于髓心部,卵窝多呈互生双排直线或螺旋形紧密排列,被产卵的枝条,很快萎蔫干枯。若虫入土后附着在侧根及根须上,吸食根系养分,而不是钻蛀为害,对树木直接造成的主要危害是枝梢;青杨天牛对2—3年幼树喜危害主梢,4—5年生以上的树喜危害树冠周围的侧枝;黑跗眼天牛喜选择直径10—20mm的枝条刻槽产卵;锈斑楔天牛喜在枝径8mm的2年生枝条上产卵危害;各种柳瘿蚊及大部分虎天牛均属蛀枝型害虫。
(3)食根型:此类蛀虫有3种,占柳树蛀虫的1.65%,即曲牙土天牛、大牙土天牛、蔗根土天牛,都是幼虫栖息土中,取食树根。
(4)干、枝兼蛀型:此类蛀虫91种,约占柳树蛀虫种类的50.8%,是其主流,一些危害严重的天牛、木蠹蛾、吉丁虫、象甲多属此类,且随着树木生长期的变化,危害部位也相应变化,对幼龄树危害树干,对中龄树只危害树枝,如吉丁、透翅蛾等。光肩星天牛成虫刻槽产卵的树径幅度很广,从2cm粗的枝条到40cm粗的主干皆可危害,黄斑星天牛成虫喜选择径粗6—16cm的枝干产卵,且随树龄增长而逐年上升,桑天牛卵多产于5—35mm的枝干上,以10—15mm的枝条密度最大,约占80%;杨红颈天牛一般在近地面35cm以内树干产卵最多,蛀害部分随树干粗度增大而升高;榆绿柄天牛的产卵及蛀害的树径与高度则呈现以下规律,当树径5cm以下时,产卵高度为1—2m,当树径6—10cm时,产卵高度为2—3m,当树径16cm以上时,产卵高度在5m以上,这时已从危害树干为主转向危害树枝为主;四点象天牛喜在树高2.5m以内枝干上产卵危害,尤其喜在树皮变软的枝干上刻槽产卵,青杨脊虎天牛也是干径越粗,危害越重;荔枝拟木蠹蛾幼虫有更换隧道的习性,凡是先在枝条上蛀害的幼虫,长大后必定转移到较粗的树干蛀新的隧道并加深危害。
(5)干、根兼蛀型:此类蛀虫18种,约占柳树蛀虫的10.1%。大多数土木两栖性及土栖性的白蚁都是此类害虫,一点蝙蛾、沙柳木蠹蛾、沙柳窄吉丁、白腹草天牛都有从干基隧道直蛀根部的习性。
(6)全株型(枝、干、根兼蛀);危害柳树的此类蛀虫比较典型的有3种,约占柳树蛀虫种类的1.65%。即多斑蠹蛾,幼虫蛀食嫩梢、小枝、主干,还蛀害主根,“在夏季、幼虫沿髓心向根部蛀食,可深入地下10—20cm的主根中。”(黄金水,1985,多纹豹蠹蛾的初步研究,森林病虫通讯(94):1-4);另一种是黄带兰天牛,除危害枝、干外,也危害主根,在济南平阴玫瑰园发现:“5月下旬至6月上旬,幼虫开始向下回蛀至根颈处,并继续钻蛀危害根部,幼虫进入5龄暴食期,根部被蛀长度一般可达33cm,最长为65cm。”(娄慎修,1987,玫瑰多带天牛生物学特性的初步观察,植物保护(4)14);第三种是星天牛,97.7%的幼虫在地上的树干蛀害(其中,91.4%在1m以下的树干基部,树干1m以上的占6.3%),钻入地下根部的占2.3%,故属全株型蛀虫。此外,小蠹、长蠹、粉蠹也属此类全株型蛀虫。
4.柳树蛀虫对寄主生长势的选择
柳树蛀虫对寄主生长势的选择无论是个体(单株)或群体(片林)都主次分明,比较有规律,主要有三种状况:
(1)蛀弱型:专危害生长势衰弱乃至极弱的树木,此类型包括带皮原木、干材、甚至木制器具,绝大多数次期性蛀虫皆属蛀弱型,有101种,约占柳树蛀虫种类的504%。如白蚁、小蠹、长蠹、粉蠹、树蜂、吉丁等皆属弱寄生,天牛科当中的大多数、木蠹蛾当中的多数也属此类型,在山东,薄翅锯天牛、家茸天牛、日本木蠹蛾、柳缘吉丁、脐腹小蠹、烟角树蜂都是具有代表性的蛀弱型虫种。薄翅锯天牛产卵在其它天牛的旧蛀道中,每雌产卵200多粒,是典型的蛀弱型蛀虫;四点象天牛也多在林相残破、罹病衰弱的人行道树上和人工林猖獗发生;脐腹小蠹随树势衰弱程度的加重,侵入孔数量也随之增加且连续不断重复侵害。相比而言,此类蛀虫的繁殖数量比较多。
(2)蛀中型:专危害生长势中等偏弱的树木,有76种,占柳树蛀虫的42.5%,其中有许多对树木产生的危险性或毁灭性是由于它们具有推残树木的先锋作用,经它们先行蛀害,随之而来的蛀弱型害虫及各种病害应运而生,或交叉重迭发生,必置树木于死地。如光肩星天牛、星天牛、黄斑星天牛、桑天牛、青杨天牛、杨干象、木蠹蛾、豹蠹蛾、透翅蛾、蝙蝠蛾等皆属于危害生长势中等偏弱型的先锋虫种。
(3)蛀强型:专危害生长势强的树木,在柳树蛀虫中仅有2种具此习性,占柳树蛀虫种类的1.1%,即杨红颈天牛和橙斑白条天牛。杨红颈天牛越是在温度高、湿度大、树木生长旺盛,树势壮的地方,虫口密度越大,不耐干躁,“如迂树木干燥时,幼虫即处于停育状态。”另一种是橙斑白条天牛,它的蛀强性虽不如杨红颈天牛明显,但也是喜危害生长势强壮的树木,雌成虫专选择生长良好的树木在树干基部刻槽产卵。这两种蛀虫的生态习性与大多数弱寄生型的蛀虫截然相反。
5.柳树蛀虫钻蛀行为的破坏性:
柳树蛀虫对树木的破坏行为表现为三方面:(1)部分成虫在补充营养时,对树叶、嫩枝、花粉有啮食行为,如“光肩星天牛一头雄成虫一昼夜能吃掉叶片80cm2”。(兖州县林木保护站等,1996,防治光肩星天牛开发试验研究,P28);(2)少数成虫的产卵行为,如蚱蝉产密集卵于枝条髓心,光肩星天牛等在树皮咬产卵刻槽深达韧皮部至木质部表层,成为枝干腐烂或溃疡病的诱因。此两类行为是裸露的,一般容易忽视,但作为防治途径之一应加以利用,如树冠喷药杀成虫,树干喷内吸、内渗性农药杀卵及初孵幼虫,或锤击产卵刻槽、刺杀槽中卵及初孵幼虫,可收到防微杜渐的效果。(3)幼虫在树木枝、干、根内部的钻蛀行为,此类行为是隐蔽的,通常所指的钻蛀性害虫的危害行为即是这一类,是蛀虫破坏性的主流。由于蛀虫的成虫产卵不外乎两种形式:绝大多数成虫将卵产在预先咬好的产卵刻槽内或树皮缝隙、洞口、旧虫道、芽腋处等各种隐蔽场所,长蠹类成虫干脆将卵直接产在木质部导管内;少数成虫将卵产在树皮表面,如吉丁虫、红缘天牛。无论哪种方式,幼虫孵化后都是从产卵位置开始就地进行钻蛀,故谓“钻蛀性害虫”。幼虫的钻蛀行为表现为对树木的横向穿蛀和纵向串蛀两方面,前者主要影响树木的生存,后者主要破坏树木的材质。
Ⅰ.横向穿蛀。有三种类型:
①皮层型:幼虫仅钻蛀到韧皮部形成层为止,或者在木质部表面密布浅浅凹坑。柳树蛀虫中此种类型的有11种,占柳树蛀虫种类的6.1%,如各种小蠹,瘿蚊及俗称“串皮虫”的刺槐谷蛾。
②边材型:这类蛀虫先在皮层钻蛀,待接近老熟时蛀入木质部边材钻蛀成较短的隧道,在其中化蛹和羽化,它们钻蛀破坏的“主战场”仍在韧皮部形成层,对幼树的成活威胁极大,对木质部材质的破坏很轻微。此类蛀虫有11种,占柳树蛀虫种类的89%,如各种吉丁虫。
③木质型:此类蛀虫初龄期在皮层和韧皮部钻蛀,中龄期(多数在3龄后)蛀入木质部,以在木质部钻蛀隧道为主,甚至深达髓心部。此类蛀虫有152种,占柳树蛀虫种类的85%。大部分天牛、木蠹蛾、透翅蛾、蝙蝠蛾、象甲、树蜂、长蠹、粉蠹、白蚁、豹蠹蛾等均属此类型。
幼虫横向穿蛀三种类型的本质都是切断茎组织韧皮部的筛管、破坏形成层,使树木上下输导受阻,树皮翘裂、剥离,皮下充满腐烂组织或粪屑,或刺激韧皮组织增生膨大,形成瘿瘤,导致衰弱,风折,甚至死亡。如光肩星天牛,每刻槽产1粒卵,就有至少1cm2的韧皮层坏死;荔枝拟木蠹蛾幼虫一生食害树皮累计达54-93cm2,这对树木的生长和生存都是致命的损害。
Ⅱ.纵向串蛀。
通常是指幼虫蛀入木质部后,顺树木生长方向或往上或往下钻蛀隧道的行为。纵向串蛀行为是幼虫直接取食木材并完善自身发育的行为,大多数蛀虫都有此过程,尤以各种天牛、木蠹蛾等大中型蛀虫为最。例如,桑天牛从木质部蛀入孔先向上钻蛀10mm左右,即调回头沿枝干木质部的一边往下蛀食,逐渐深入心材,下蛀可达根际,一生蛀道全长可达915—2141mm;星天牛在木质部的隧道很不规则,多数向上,少数向下,虫道全长200—600mm;光肩星天牛幼虫在木质部隧道最长287mm,平均174.4mm,最宽32mm,平均7.6mm,隧道的形状有“G”形与“S”形之分“S”形(蛀入孔与羽化孔方向异侧)比“G”形(蛀入孔与羽化孔方向同侧)风折率高3—5倍,一头幼虫平均一生取食木材26037.4mm3,占单株材积的0.9457%,每头幼虫一生蛀食量约为一个长120mm粗100mm的材段,5—8年生树体内虫道平均8.56个,可导致每株损失木材743.63cm3,每增加1头幼虫,每年每株少生长木材00010m3。单就这1头幼虫的取食量还不足以构成对树木的严重危害,要害是“其种群连续危害的结果”。桃红颈天牛幼虫向下钻蛀,虫道长约600mm;黄带兰天牛在韧皮部向上蛀食,进入木质部后则向下蛀食,虫道长约650mm;刺角天牛在木质部钻蛀的隧道长约260-480mm,宽度平均22mm,最宽处54mm,每头幼虫一生摄食木材145.2cm2,平均每天取食木材干重11.35克(垂柳),对材质的破坏量是光肩星天牛的5.58倍。杨干象幼虫蛀入木质部后向上开凿羽化道长约100-200mm;木蠹蛾幼虫在木质部内钻蛀的隧道长达500—1000mm,宽约20mm,且虫道交错,形成一个硕大的空心;豹蠹蛾蛀道长约400—1500mm,宽约7—18mm;相思拟木蠹蛾虫道平均长约80—120mm,荔枝拟木蠹蛾虫道长度为200—630mm。
所有这些纵向串蛀行为,每种蛀虫的每头幼虫无一例外地都要在树木身上至少留下两个孔口:蛀入孔和羽化孔,有的还会留下多个排粪孔、如桑天牛。而作为树木的材质,按国家木材质量检验标准,GB144.3—84规定一等材任意段上不得有直径大于3mm,径向深度大于10mm的大虫眼。一等材任意段有一个等于或大于上述规定的虫眼降为二级,材价降低25%,三等材任意段有5个以上达到上述规定的虫眼材价在二级材价上降低25%。任意一个一米段如有20个直径2mm的虫孔,即降为等外材。上述几种天牛的侵入孔、羽化孔和大多数排粪孔均达到和超过大虫眼的标准。由此可见,钻蛀性害虫在木质部纵向串蛀行为的破坏性是显而易见的。
6.柳树蛀虫的幼虫栖居特点
有独居和群居两种类型。凡成虫产卵时,单粒散产者,幼虫孵化后钻蛀行为多为独居,如天牛、吉丁虫;凡成虫产卵时多粒成堆成簇的,幼虫孵化后初龄期(一般约3龄以前)皆为群居,3龄后则分散钻蛀,如小木蠹蛾;有些个体生命期长、龄次多的幼虫,中龄后期也常有数头幼虫挤在一起钻蛀危害,如榆木蠹蛾二年1代的幼虫在14龄前常有数头幼虫在同一虫道内活动,15龄后才分散独居。值得注意的是,某些蛀虫栖居性质的转化是伴随幼虫转株转位习性出现的,如多斑豹蠹蛾幼虫共19龄,4~10龄期间有多次转株转位现象,在首次转株或转位的同时完成了群居向独居的转化;咖啡豹蠹蛾的幼虫约有48.2%是在转枝时变为独居的;也有些蛀虫终生群居,如白蚁属于有社会性特点的种群,内部分工精细,终生群居。柳蝙蝠蛾是独居危害,在自然情况下也很少转移,但侵入杂草中的幼虫因草茎较细,7月下旬开始转移到附近的大树上。
7.柳树蛀虫的世代特点
柳树钻蛀性害虫由于种类多分布广,必然导致发生世代复杂,不仅如此,就是同一地区的同一虫种由于某些特殊因素的影响(如树种、小气候、特定生活环境等)也有不同的世代发生,所以,钻蛀性害虫的发生世代貌似稳定,实际并非一成不变,也比较难以取得一致。一般情况下有4种类型:
(1)一年1代型:此类蛀虫约有85种,占柳树蛀虫种类数的47.5%。如杨干象、柳瘿蚁、白杨透翅蛾、树蜂、多斑豹蠹蛾、拟木蠹蛾、柳缘吉丁虫等。
(2)一年多代型:约12种,占柳树蛀虫种类的6.7%。如长蠹一年发生2至3代,粉蠹一年发生2至3代,谷蛾一年发生2代。
(3)多个1代型:约63种,占柳树蛀虫种类的35.2%。如杨锦纹吉丁三年发生1代,橙斑白条天牛三至四年发生1代,麻点豹天牛二年发生1代,黄胸木蠹蛾,刺角天牛、薄翅锯天牛二至三年发生1代,沙柳木蠹蛾四年发生1代。
(4)一年1代与多年1代(主要是二年1代)并存:此类蛀虫约19种,占柳树蛀虫种类的10.6%。如光肩星天牛、黄斑星天牛、咖啡豹蠹蛾、芳香木蠹蛾东方亚种、日本木蠹蛾、小木蠹蛾、榆木蠹蛾、柳蝙蛾等。还有的蛀虫生活史更多样,如星天牛有一年1代型、二年1代型、还有三年2代型;黑星天牛是二年1代与三年1代并存;黄带兰天牛多数是二年1代,少数超前滞后会出现一年1代和三年1代,形成同一地区同种蛀虫有三种世代并存;杨十斑吉丁多数是一年1代,少数滞育个体形成二年1代。
蛀虫生活周期长短的关键是发育起点温度和积温,不同的地理环境和温度直接影响蛀虫的发生世代。一般地说,世代发生的多少,与虫种分布的广度呈正相关性,如“桑天牛在台湾、广东、海南岛是一年发生1代,在江西、浙江、江苏、湖南、湖北、河南、陕西(关中以南)二年发生1代,辽宁、河北二至三年发生1代。因此,各地成虫的发生期也因此出现迟早和长短的差异,如海南儋县,成虫出现期为3月下旬至11月上旬,广州为4月下旬至10月上旬,南昌为6月初至8月下旬,河北昌黎为6月下旬至8月下旬,辽宁南部则为7月上旬至8月中旬。”(章士美,1965,桑天牛的研究,昆虫知识9(4):209-210)山东济南桑天牛的发生期为6月下旬至8月下旬,国内基本上在北纬19°至42°之间,东经107°以东一年四季都有桑天牛的成虫发生。
8.影响柳树蛀虫对树木趋性的理化因素
(1)化学因素
植物内含营养元素的差别是影响蛀虫偏嗜性和忌避性的主要化学因素。钻蛀性害虫对树木危害的正负趋性,无论是群体的种间差异还是个体的株间差异,都与植物内含的营养元素直接相关。如黄斑星天牛危害的首选树木是杨、柳、槭,对同一生境中的泡桐、臭椿都不危害,而在杨树当中趋性差异也很大,它特别嗜好黑杨派(箭杆杨、加杨)及其衍生系树种(如大官杨等),而白杨派(毛白杨、新疆杨)树种产卵少。主要原因就在于黄斑星天牛对寄主的偏嗜性与寄主植物的单宁酸含量、香豆酸含量、儿茶酸含量呈反相关,与没食子酸含量呈正相关。光肩星天牛的偏嗜寄主是槭、柳、杨,而对同一生境中的苦楝国槐却从不危害,即便同属杨树,不同品系对光肩星天牛抗性也不一样,美杨、黑杨派对光肩星天牛抗性差,169、172、50号、W46、毛白杨等品种对光肩星天牛抗性强,解析木测知,大官杨虫口密度是健杨的35.6倍,是I—214杨的25.9倍,是I—72/58杨的17.4倍,是沙兰场的17.2倍,是I—69/55杨的13.3倍。原因就是抗性树种及品系的糖和蛋白含量少,营养比率下降,石细胞数量增加,纤维排列紧密,细胞壁粗大,纤维素、木质素、灰分增加、甘氨酸、组氨酸、缬氨酸含量少或缺如,如果情况相反,光肩星天牛就表现为偏嗜性。刺角天牛的第一寄主是银白杨,其次是柳树,然后是国槐、刺槐、合欢、臭椿、加杨、泡桐、柑桔等,从来不危害同一生境中的苦楝,即便是被害树种,也特别偏嗜其中树龄大、树势弱的植株,原因就在于刺角天牛偏嗜可溶性糖含量低的树种和树龄,尤其对植株体内碳与氮的含量比值(C/N)及碳与单宁酸含量的比值(C/T)的高低呈明显的反相关,比值高的呈正趋性,比值低的呈负趋性,凡正趋受害的树木(如银白杨、柳、国槐、臭椿……)可溶性糖为0.1—0.9%,碳氮比值为0.4—2.4,碳与单宁酸比值为0.23—1.01,而忌避性树木(如苦楝、桧柏、法桐……)的可溶性糖为1.2—2.5%,碳氮比值为3.68—8.9,碳与单宁酸比值为2.19—8.93。
影响钻蛀性害虫偏嗜性和忌避性的原因很复杂,既有共性的一面,如槭、柳、杨几乎是绝大部分天牛、木蠹蛾的首选寄主植物;也有异性的一面,如苦楝对光肩星天牛有明显的忌避性,可用来做隔离植物,而对星天牛则成为被害对象。星天牛偏嗜的悬铃木,光肩星天牛和黄斑星天牛很少为害。刺角天牛偏嗜的国槐,光肩星天牛则尽量“回避”。刺角天牛喜好的泡桐、臭椿,黄斑星天牛对它们“秋毫无犯”。这些现象都是植物自身营养元素形成的化学信息对蛀虫趋避讯号的反映。
(2)物理因素
蛀虫对树木的危害性往往与树木的外表性状有关,如白杨透翅蛾偏嗜毛白杨、银白杨,是与其枝干是否粗糙以及绒毛有无多寡有很大关系;青杨脊虎天牛之所以对粗皮树比光皮树危害重,对树干比树枝危害重,对树干下部比上部危害重,主要原因就是树皮的粗糙程度是否适合成虫产卵。
还有的蛀虫对寄主植物的偏嗜程度因地域而异甚至表现出随意性,如云斑天牛在山东蚕桑地区主要危害桑树,在干果区主要危害核桃,在城市园林及平原的四旁绿化主要危害柳树。
(三)柳树钻蛀性害虫优势种
就林木昆虫群落而言,所谓优势种是“那些深刻地影响甚至决定整个群落性质的物种,称为优势种。它可能是数量最多,具有最高生物量,占据最多空间的种。对于能流和物流具有最大的贡献,或以某种其它方式控制或影响群落中其它物种的那些种。如果把群落中的优势种除去,必然导致群落发生重要变化,但把非优势种除去,群落只会发生较小变化。(萧刚柔主编,1991,《中国森林昆虫》“森林昆虫群落”:54)。
据Gillott1979年分析,全世界有昆虫约300万种,约15000种(占0.5%)对人类发生直接或间接影响,其中约3000种(占0.1%)为害虫。又据杨秀元、吴坚1981年分析,“我国林虫约3000种,绝大多数属于低发型,属于常发型和间发型的成灾性害虫约20余种”。我国柳树(乔木柳和灌木柳)现在钻蛀性害虫179种,其种群动态在低发型、常发型、间发型格局上也具有这种共性。此外,考虑到城市园林柳树分布的广泛性和在植物配置中的多样性,以及柳树弱生长势比率偏高这一状况,柳树的成灾性害虫既有比较普遍已经造成和正在造成严重危害的常发型和间发型害虫,还有某些地域性强或重复性强的危险性害虫。相对于钻蛀性害虫的整体,这些常发型,间发型及潜在危险性蛀虫,为数是不多的,但它们分布的范围广,破坏的能量大,涉猎的植物多,是危害树木的优势种,也是园林植保领域研究和防治的重点对象。可分普遍常发型(15种),普遍危险型(8种),地域常发型(8种),地域危险型(3种),共4类34种。
1.普遍常发型:
AnoplophoraglahripennisMotsch.光肩星天牛、Anoplophorachinensis(Forster)星天牛、Anoplophoranohilis(Ganglbauer)黄斑星天牛、Aprionagermari(Hope)桑天牛、Trirachysorientalis〖WT〗Hope刺角天牛、Batocerahorsfieldi(Hope)云斑天牛、Saperdapopunea(L.)青杨天牛、Megopissinicasinica中华薄翅天牛、Arcmiabungii(Fald).桃红颈天牛、Trichoferuscampestris(Faldermann)家茸天牛、CossuscossusorientalisGaede芳香木蠹蛾东方亚种、HolcocerusjaponicusGaede日本木蠹蛾、Holcocerusvicarias(Walker)榆木蠹蛾、Cryptotympanaatrata(Fabricius)蚱蝉Aprionaswainsoni(Hope)锈色粒肩天牛。
2.普遍危险型:
ParanthrenetabaniformisRottenberg白杨透翅蛾、RhabdophagasalicisSchrank柳瘿蚁、MeliboeuscerskyiObenberger柳缘吉丁、AgrilusnipponigenaObenberge柳干窄吉丁、Mesosamyops(Daolen)四点象天牛、HclcocerasinsularisStaudinger小木蠹蛾、XZeuzeracoffeaeNietner咖啡豹蠹蛾、ZeuzeramultistrigataMoore多斑豹蠹蛾。
3.地域常发型:
PhassusetcrescensBuller柳蝙蛾、MelanophiladecastigmaFadr十斑吉丁、Poecilonotauariolosa(Payk)杨锦纹吉丁、Holcocerusarenicola(Staudinger)沙柳木蠹蛾、ArbeladeaSwinhos荔枝拟蠹蛾、AgrilusratundicollisE.Saunders沙柳窄吉丁、Coptcermesformosanusshiraki家白蚁、Odontotermesformosanus(Shiraki)黑翅土白蚁。
4.地域危险型:
CryptorrhrnchuslapathiL.杨干隐喙象、Spheciasiningensissu.杨干透翅蛾、Xylotrechusrusticus(L.)青杨脊虎天牛。
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